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第五章　物质的跨膜运输 质膜物质运输概述 一、膜的选择性和膜转运蛋白 　　　　　　　　　通道蛋白 膜运输蛋白：　　　　　　　　 载体蛋白 （一）载体蛋白及其功能 跨膜蛋白 具高度的选择性：结构域 与配体结合具有饱和动力学特征 可被竞争性抑制 通道蛋白(channel protein)是一类横跨质膜，它们都是通过疏水的氨基酸链进行重排，形成水性通道， 允许适宜的分子通过。 离子通道蛋白 跨膜蛋白，约100多种 真核细胞质膜及细胞器内膜 具高度的选择性：决定于离子大小及其所带电荷 二、被动运输与主动运输 （二）被动运输 简单扩散(simple diffusion) 协助扩散(facilitated diffusion) 离子通道（iron channel） （一）简单扩散(simple diffusion) 自由扩散（free diffusion） ①沿浓度梯度（电化学梯度）扩散； ②不需要提供能量； ③没有膜蛋白协助。 通透性P=KD/t ， K为分配系数， D为扩散系数，t为膜的厚度。 适合物质： 气体分子 （如O2、CO2、N2） 不带电的极性小分子(如尿素、乙醇) 脂溶性的分子 不适合物质： 　　　大的不带电的极性分子（如葡萄糖）和各种带电的极性分子都难以通过质膜。 （三）协助扩散(facilitated diffusion) ● 又称易化扩散、协助扩散或帮助扩散 ● 非脂溶性物质或亲水性物质 ● 具竞争性抑制，以及蛋白质变性剂的抑制作用。 ● 特点： ①转运速率高； ②运输速率同物质浓度成非线性关系； ③特异性；④饱和性。 ● 载体：离子载体； 通道蛋白 通道蛋白(channel protein)是一类横跨质膜，它们都是通过疏水的氨基酸链进行重排，形成水性通道， 允许适宜的分子通过。 1、载体蛋白与协助扩散 载体蛋白需要同被运输的离子和分子结合，然后通过自身的构型变化或移动完成物质运输。 葡萄糖的运输：葡萄糖的载体蛋白的变构运输。 2、门控通道(gated channel) （1）配体门通道(ligand gated channel) 特点：受体与细胞外的配体结合，引起通道构象改变， “门”打开，又称离子通道型受体。 分为阳离子通道，如乙酰胆碱受体；和阴离子通道，如γ－氨基丁酸受体。 Ach受体由4种亚单位（α2βγδ）组成 （2）电位门通道(voltage gated channel) 特点：膜电位变化可引起构象变化，“门”打开。 结构：四聚体，每个单体跨膜6次。 Na+、K+、Ca2+电压门通道结构相似，由同一个远祖基因演化而来。 (3)、应力门通道(stretch-gated channel) 感受摩擦力、压力、牵拉力、重力、剪切力等。 目前比较明确的有两类： 一类对牵拉敏感，为2价或1价的阳离子通道，有Na+、K+、Ca2+，以Ca2+为主，几乎存在于所有的细胞膜。 另一类对剪切力敏感 ，仅发现于内皮细胞和心肌细胞。 （4）水通道 1991年Agre发现第一个水通道蛋白,目前在人类细胞中已发现至少11种此类蛋白。 2003年，美国科学家彼得·阿格雷和罗德里克·麦金农，分别因对细胞膜水通道，离子通道结构和机理研究而获诺贝尔化学奖。 水通道蛋白(aquaporin) （四）主动运输(active transport) （一）主动运输的意义： （被动运输是减少细胞与周围环境的差别，主动运输则是努力创造差别） （二）主动运输的特点 ①逆梯度运输; ②依赖于膜运输蛋白; ③需要代谢能，并对代谢毒性敏感; ④具有选择性和特异性。 ● 建立浓度梯度（电化学梯度） 　细胞靠主动运输建立和维持各种离子在细胞内的不同浓度，跨膜离子的浓度差异对于细胞的生存和行使功能至关重要。 ●消耗能量： 主动运输是消耗代谢能的运输方式，有三种不同的直接能量来源 主动运输的方向 单向运输(uniports) 　　　　　　　　　　　　　　　　同向转运 偶联运输(coupling transport) 　　　　　　　　　　　　　　　　反向转运 第二节 离子泵和协同转运 ATP驱动泵（离子泵） 本质是ATP水解酶（ ATP ase） 具泵蛋白的结构功能分为4类型： 1、P-型离子泵 2、V-型质子泵 转运离子 3、F-型质子泵 3、ABC超家族：转运小分子 一、P-型离子泵(P-type ion pump) 主要特点: 都是跨膜蛋白。 P型ATPase由两个大亚基(α亚基)和两个小亚基(β亚基)组成。α亚基是跨膜蛋白，在膜的内侧有ATP结合位点; β亚基其调节作用。 P型离子泵运输