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2. -35序列 -35序列又称为Sextama盒（Sextama box）， 其保守序列为（T82T84G78A65C54A45） 其功能是: (1) 为RNA pol的识别位点。 σ亚基识别-35序列，为转录选择模板 (2)-35和-10序列的距离是稳定的，此与RNA pol的结合有关。 4. 转录起始位点（I） 转录开始时模板上的第一个碱基 在原核中常为A或G 而且位置固定 －10区和－35区的最佳间距 16～19 bp 典型启动子的结构 -35 -10 转录起点 TTGACA 16-19bp TATAAT 5-9bp 聚合酶通过氢键互补识别启动子。 二、启动子区的识别 三、酶与启动子区的结合 1.全酶与模板的DNA接触，生成非专一的,不稳定的复合物； 2. 起始识别：全酶与－35序列结合，产生封闭的酶-启动子二元复合物； 3.全酶紧密地结合在-10序列处，模板DNA局部变性，形成开放的启动子二元复合体；解链区：－9～＋13 四、增强子 它是在1981年由Benerji, Rusconi小组和Chambom等发现的，其特点是： ① 具有远距离效应。 ② 无方向性。 ③ 顺式调节。 ④ 无物种和基因的特异性。 ⑤ 具有组织的特异性。 ⑥ 其作用和DNA的构象有关。 ⑦ 有的增强子可以对外部信号产生反应。 机理： 增强子可能通过影响染色质DNA-蛋白质结构或改变超螺旋的密度而改变模板的整体结构，从而使得RNA聚合酶更容易与模板DNA相结合，起始基因转录。 除SV40外，还有许多基因的启动区中发现有增强子存在。 五、真核生物的启动子和转录起始 （一） Ⅱ型启动子和转录起始 负责蛋白质基因和部分snRNA，结构最为复杂，由核心元件和上游元件组成。 1.核心元件： （1）转录起始位点或起始子 起始点mRNA的第一个碱基倾向A，两侧各有若干个嘧啶核苷酸. 提供RNA pol Ⅱ识别。 无论TATA是否存在，起始子对启动子的强度和起始位点的选择都是重要的 。 现已纯化了起始子结合蛋白。 （2）保守序列TATA框：又称Hogness 或Goldberg-Hogness框， -25~-35 ，其一致序列为： A63 A50 T82A97T93A85 A83 T37 T37　　 基本由A和T组成，框两侧富含GC碱基。结构和功能类似原核的Pribnow框。 功能：决定了大多数真核基因转录起始点的选择。 2.上游元件： （1）CAAT框：一致序列为GGC(T)CAATCT, 一般位于-70～-80。 功能：控制着转录起始的频率。 （2）GC框：保守序列为C（T）GGGCGGG（A）G（A）G（T） ，常以多拷贝形式存在于-80～-110。 功能：控制转录起始频率。 （3）还有一些其它保守序列，如八聚体（octamer）和κB等 上游启动子元件（UPE） 表12-4 哺乳动物RNA Pol Ⅱ上游转录因子结合的元件 元件 保守序列 结合DNA的长度 蛋白质因子 TATAbox TATAAAA ～10bp TBP CAAT box GGCCAATCT ～22bp CTF/NF1 GC box GGGCGG ～20bp SP1 Octamer ATTTGCAT ～20bp Oct-1 Octamer ATTTGCAT 23bp Oct-2 κB GGGACTTTCC ～10bp NFKB ATF GTGACGT ～20bp ATF B. Lewin:《GENES》Ⅵ.1997,Table 28.2 转录的基本特点： （1）以核糖核苷三磷酸（rNTP）为底物，以Mg2+/Mn2+为辅助因子； （2）仅以一条DNA链为模板； （3）按5′ 3′方向合成； （4）无需引物的存在能单独起始链的合成； （5）第一个引入的rNTP是以三磷酸形式存在； （6）RNA的序列和模板是互补的。 （7）需要RNA聚合酶和多种辅助因子参与。 DNA 启动子区 编码区 终止区 转录起