第四章 质膜及其表格面结构.pptVIP

■ 流动镶嵌模型(fluid mosaic model) 1972年Singer和Nicolson总结了当时有关膜结构模型及各种研究的新成就，提出了流动镶嵌模型（图3-26）。 这一模型强调了膜的流动由性和不对称性，较好地体现细胞的功能特点，被广泛接受，也得到许多实验的支持。 图3-26 质膜的流动镶嵌模型 细胞膜由流动的双脂层和嵌在其中的蛋白质组成。 磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相组成生物膜骨架； 蛋白质或嵌在双脂层表面，或嵌在其内部，或横跨整个双脂层，表现出分布的不对称性。 质膜的流动镶嵌模型内容: ■脂筏模型（lipid raft model） 在生物膜上胆固醇富集而形成有序脂相,如同脂筏一样载着各种蛋白.脂筏是质膜上富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域。大小约70nm 左右，是一种动态结构，位于质膜的外小页。由于鞘磷脂具有较长的饱和脂肪酸链，分子间的作用力较强，所以这些区域结构致密，介于无序液体与液晶之间，称为有序液体。与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的关系。脂筏最初可能在内质网上形成,转运到细胞膜上后,有些脂筏可在不同程度上与膜下细胞骨架蛋白交联.推测一个100nm大小的脂筏可能载有600个蛋白分子.从脂筏的角度来看，膜蛋白可以分为三类：1. 存在于脂筏中的蛋白质；包括糖磷脂酰肌醇锚定蛋白，某些跨膜蛋白，Hedgehog 蛋白，双乙酰化蛋白如：非受体酪氨酸激酶Src、G 蛋白的Gα亚基、血管内皮细胞的一氧化氮合酶。2. 存在于脂筏之外无序液相的蛋白质；3. 介于两者之间的蛋白质，如某些蛋白在没有接受到配体时，对脂筏的亲和力低，当结合配体，发生寡聚化时就会转移到脂筏中。 4.2 膜的不对称性(membrane asymmetry) 细胞质膜的不对称性是指细胞质膜脂双层中各种成分不是均匀分布的，包括种类和数量的不均匀。 ■ 不对称性的表现 膜的主要成分是蛋白、脂和糖，膜的不对称性主要是指这些成分分布的不对称以及这些分子在方向上的不对称。 ● 膜脂的不对称性 膜脂的不对称性表现在脂双层中分布的各类脂的比例不同， 各种细胞的膜脂不对称性差异很大（图3-29）。 图3-29 膜脂的不对称分布 ● 膜蛋白的不对称 每种膜蛋白在膜中都有特定的排布方向，与其功能相适应，这是膜蛋白不对称性的主要因素。膜蛋白的不对称性包括外周蛋白分布的不对称以及整合蛋白内外两侧氨基酸残基数目的不对称（图3-30）。 图3-30 红细胞血型糖蛋白A在质膜中不对称分布 ● 膜糖的不对称 膜糖以糖蛋白或糖脂的形式存在，无论是糖蛋白还是糖脂的糖基都是位于膜的外表面（图3-31、3-32）。 图3-31 磷脂与糖脂分布的不对称性 图3-32 膜糖分布的不对称性 ■ 不对称性的意义 ◆膜脂、膜蛋白及膜糖分布的不对称性导致了膜功能的不对称性和方向性,保证了生命活动的高度有序性。 ◆膜不仅内外两侧的功能不同, 不同区域的功能也不相同。造成这种功能上的差异,主要是膜蛋白、膜脂和膜糖分布不对称引起的。 ◆细胞间的识别、运动、物质运输、信号传递等都具有方向性。这些方向性的维持就靠分布不对称的膜蛋白、膜脂和膜糖来提供。 ■ 不对称性的研究方法 研究膜结构不对称性的方法有很多种，其中最重要的就是冰冻断裂技术，此外还有同位素标记法、酶水解法等。 ● 冰冻断裂(freeze fracture)法 冰冻断裂法不仅可用于研究膜组份分布的不对称，也是膜的脂双层结构的直接证据的来源（图3-33）。 ● 放射性标记法(radioactive labeling procedure) 实验中首先要分离细胞膜，然后用过氧化物酶进行膜蛋白标记。过氧化物酶的分子较大而不能透过细胞膜，这样可以用于标记膜外表面的蛋白，标记后，分离膜蛋白，电泳分离和放射自显影进行鉴定。 图3-34 放射性标记法测定膜蛋白分布的不对称性 4.3 膜的流动性 Fluidity of cell membrane Membrane protein fluidity 侧向扩散和旋转扩散两种运动方式。 检测：光脱色恢复技术和细胞融合技术。 膜脂分子的运动 ①侧向扩散运动；②旋转运动；③摆动运动 ④伸缩震荡运动；⑤翻转运动；⑥旋转异构化运动。 利用细胞融合技术观察蛋白质运动 Experimental Observation of Fluidity Fluorescence recovery after photobleaching FRAP) * AGPs是胞外基质中的一种主要成分，它可以被某种单克隆抗体识别，下 面三种实验结果是用的哪些实验方法？你能从这些结果中得出什么结论？ 第四章????? 细胞质膜与细胞表面 1 概述 细胞质膜(plasma m