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10 脂类代谢 目 录 10.1 脂肪的分解代谢 10.2 脂肪的合成代谢 10.3 类脂的代谢（简介） 本章要求重点掌握脂肪酸的β-氧化和从头合成途径，了解脂类物质的功能和其他的氧化分解途径。 脂肪酸的β－氧化－偶数饱和脂肪酸的氧化 概念： 细胞定位：线粒体基质 过程： ①脂肪酸的活化（细胞质中）→ 脂酰CoA ③脂酰CoA的β-氧化（线粒体中） 1分子软脂酸(16C)活化生成的软脂酰 CoA 经7次β-氧化.总反应式如下: 动、植物β-氧化的区别 （1）动物：β-氧化是在线粒体基质中进行的，而脂肪酸的活化则在胞液中进行，产生的脂酰COA 不能直接穿过线粒体内膜，必须以肉毒碱为载体，形成脂酰肉碱的形式才能穿过线粒体膜。 （2）植物：β-氧化发生在乙醛酸体中（一种过氧化物酶体），也有在线粒体中进行。 脂肪的生物合成包括甘油的生成、脂肪酸的生成以及由甘油与脂肪酸合成脂肪三个步骤。 一、甘油的生物合成 甘油是由糖酵解的中间产物磷酸二羟丙酮在细胞质中合成的。 二、脂肪酸的生物合成(Fatty acid synthesis) 以乙酰CoA为原料，消耗ATP和NADPH，生成16C的软脂酸，经过加工生成各种脂肪酸。 脂肪酸合成过程包括： （一）饱和脂肪酸的从头合成；(重点) （二）脂肪酸碳链的延长； （三）脂肪酸碳链的去饱和。 （一）饱和脂肪酸的从头合成 （丙二酸单酰CoA途径） 部位： 胞质溶胶(cytosol)（动） 叶绿体和前质体（植）。 胞质溶胶: 细胞质中除可分辩的细胞器以外的胶状物质,又称为细胞基质。 原料：乙酰CoA（碳源） 、NADPH、ATP HCO3-(CO2)及Mn2+ 酶：胞液中的乙酰CoA羧化酶和脂肪酸合成酶系 直接产物：软脂酸（16C） 16C饱和脂肪酸（软脂酸）的从头合成 （1）乙酰CoA的来源和运转：柠檬酸穿梭 （2）乙酰CoA活化： 丙二酸单酰CoA的形成 （3）脂肪酸合酶系统 (4) 脂肪酸生物合成的反应历程 ⑴乙酰CoA的来源和转运 乙酰CoA的来源： 丙酮酸氧化脱羧、氨基酸氧化、 β-氧化等。 乙酰CoA在线粒体中产生 脂肪酸合成酶系在胞浆 乙酰CoA不能直接穿过线粒体内膜，需要在ATP供能，通过“柠檬酸穿梭”方式转移到线粒体外。 (2) 丙二酸单酰CoA的合成 （二碳单位的直接供体） FAS是一个多酶复合体，它包括： ①乙酰CoA：ACP转移酶(AT) ②丙二酸单酰CoA：ACP转移酶(MT) ③?-酮脂酰-ACP合酶(KS) ④?-酮脂酰-ACP还原酶(KR) ⑤?-羟脂酰-ACP脱水酶(HD) ⑥烯脂酰-ACP还原酶(ER) ACP：脂酰基载体蛋白(Acyl Carrier Protein，ACP)，是FAS的辅助蛋白。 大肠肝菌脂肪酸合成酶系结构模式 ⑷脂肪酸链的形成过程（重点、难点） 在脂肪酸合酶系统中，以乙酰CoA为引物，以丙二酸单酰CoA为二碳单位的直接供体，在羧基端逐步添加二碳单位，合成出不超过16碳的脂酰基，最后脂酰基被水解成游离的脂肪酸(软脂酸)。 ①乙酰基和丙二酸单酰基进位（第一阶段） 第一步、乙酰基进位：乙酰CoA在转移酶催化下，乙酰基被转移到中央巯基上。 第二步、乙酰基移位：乙酰基再转移到外围巯基上。 第三步、丙二酸单酰基进位：丙二酸单酰CoA在转移酶催化下，转移到中央巯基上，生成丙二酸单酰-SACP 。 ②脂肪酸链延伸（第二阶段） 第一步、缩合：在β-酮脂酰-ACP合酶催化下外围巯基上的乙酰基与中央巯基上的丙二酸单酰基缩合成?-酮丁酰基连接在中央巯基上，生成?-酮丁酰-S-ACP（乙酰乙酰-SACP），同时释放出一分子CO2。 第一步、缩合 第二步、还原：在β-酮脂酰-ACP还原酶催化下，?-酮丁酰基?位羰基被NADPH还原成羟基，生成?-羟丁酰基。 第二步、还原 第三步、脱水：在β-羟脂酰-ACP脱水酶催化下?-羟丁酰-S-ACP的?、?碳原子间脱水生成反式?2-烯丁酰-S-ACP。 第四步、还原：在烯脂酰-ACP还原酶催化下反式?2-烯丁酰-S-ACP的双键被NADPH还原，生成延长了2个碳单位的丁酰-S-ACP。 生成的丁酰基再与新进位的丙二酸单酰基重复缩合、还原、脱水、再还原的循环反应，又延长两个碳片段，生成己酯酰基，如此反复进行，直到生成软脂酰基为止。 ③脂酰基水解（第三阶段） 当中央巯基上的脂酰基延长到一定长度（不超过16C）后，即最终产物形成软脂酰－S