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第５章 微生物的代谢 第一节　代谢概论 代谢（metabolism）：细胞内发生的各种化学反应的总称 由分解代谢(catabolism)和合成代谢(anabolism)组成 分解代谢（catabolism）(参见P101) 分解代谢指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量。 一般可将分解代谢分为三个阶段： 　　蛋白质 多糖 脂类 　　氨基酸 单糖 甘油，脂肪酸 丙酮酸/乙酰辅酶A CO2 ，H20，能量（三羧酸循环） 合成代谢（anabolism） 合成代谢指细胞利用小分子物质合成复杂大分子的过程，并在这个过程中消耗能量。 合成代谢所利用的小分子物质来源于分解 　代谢过程中产生的中间产物或环境中的小 　分子营养物质。 微生物代谢特点： (参见P101) 在代谢过程中，通过分解作用（光合作用）产生化学能。 这些能量用于：1 合成代谢 2微生物的运动和运输 3 热和光 代谢途径都是由一系列连续的酶反应构成的，前一部反应的产物是后续反应的底物。 细胞能有效调节相关的反应，生命活动得以正常进行。 某些微生物还会产生一些次级代谢产物。 第二节微生物产能代谢 一．异养微生物的生物氧化 二．自养微生物的生物氧化 三．能量转换 一．异养微生物的生物氧化 发酵 呼吸作用 一．异养微生物的生物氧化 １．发酵（fermentation） 发酵是指微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。 广义发酵：泛指任何利用好氧或厌氧微生物来生产有用代谢产物或食品、饮料的一种生产方式。 发酵的种类有很多，可发酵的底物有糖类、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。 １．发酵（fermentation） 生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解（glycolysis） 糖酵解是发酵的基础 主要有四种糖酵解途径： 　EMP途径、HMP途径、ED途径、磷酸解酮酶途径。 HMP途径 从6-磷酸-葡萄糖开始，即在单磷酸已糖基础上开始降解的故称为单磷酸已糖途径。 HMP途径与EMP途径有着密切的关系，HMP途径中的3-磷酸-甘油醛可以进入EMP途径， — 磷酸戊糖支路 一般认为HMP途径不是产能途径，而是为生物合成提供大量还原力（NADPH）和中间代谢产物。 ED途径 ED途径是在研究嗜糖假单孢菌时发现的。 ED途径结果：一分子葡萄糖经ED途径最后生成2分子丙酮酸、1分子ATP，1分子NADPH、1分子NADH。 ED途径在革兰氏阴性菌中分布较广；可不依赖于EMP与HMP而单独存在；不如EMP途径经济。 磷酸解酮酶途径 这条途径是由Warburg、Dickens等人发现的，又称WD途径，又因特征酶是磷酸解酮酶，所以又称磷酸解酮酶途迳。（PK途径和HK途径） １．发酵（fermentation） 糖酵解发生后，丙酮酸的代谢 （参见P106） １）酵母菌的发酵 ２）乳酸发酵 １）酵母菌的发酵 酵母的一型发酵 　葡萄糖经ＥＭＰ途径降解为两分子丙酮酸，丙酮酸脱羧生成乙醛，乙醛作为氢受体使ＮＡＤ＋再生，发酵终产物为乙醇． 酵母的二型发酵 　当存在亚硫酸氢钠，与乙醛生成难溶的磺化羟基乙醛．磷酸二羟丙酮代替乙醛作为ＮＡＤＨ的氢受体，最终形成甘油． １）酵母菌的发酵 酵母的三型发酵 　弱碱条件下（PＨ７.６）,乙醛因得不到足够的氢而积累,两个乙醛分子间发生歧化反应,一分子还原为乙醇,一分子氧化为乙酸. 　氢受体为磷酸二羟丙酮,终产物为甘油、乙醇和乙酸。不产生能量。 酵母菌乙醇发酵应严格控制三个条件 ２）乳酸发酵 乳酸菌将G分解产生的丙酮酸还原成乳酸的过程。 细菌积累乳酸的过程 是典型的乳酸发酵。我们熟悉的牛奶变酸，生产酸奶，渍酸菜，泡菜，青贮饲料都是乳酸发酵。 进行乳酸发酵的都是细菌：如短乳杆菌，乳链球菌等。乳酸发酵细菌不破坏植物细胞，只利用植物分泌物生长繁殖。 同型乳酸发酵 异型乳酸发酵 双歧发酵 ２）乳酸发酵 同型乳酸发酵 在糖的发酵中，产物只有乳酸的发酵称为同型乳酸发酵，青贮饲料中的乳链球菌发酵即为此类型。 关键酶：乳酸脱氢酶 应用：工业中乳酸规模化生产 　　　农业中青饲料的发酵 　　　食品加工业中的应用 ２）乳酸发酵 异型乳酸发酵（参见P106、107） 发酵产物除乳酸外还有乙醇与CO2。 青贮饲料中短乳杆菌发酵即为异型乳酸发酵。 异型乳酸发酵结果：1分子G生成乳酸，乙醇，CO2各1分子。 ２）乳酸发酵 渍酸菜应做好以下几点