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试论植物与微生物互作 　　摘要 植物与其生长环境中的微生物有着密切的关系，两者共同组成一个生态区系根围。对植物与其根围中的微生物的互作关系进行了阐述。 　　关键词 生态区系；根围；互作 　　中图分类号 Q948.12文献标识码A文章编号1007-5739（2008）20-0337-02 　　 　　每一个植物体都不是一个单独的孤立的个体，而是与许多微生物共同组成一个生态区系，即根围（Rhizosphere）。根围是植物根系周围区域的统称。根围环境是确保植物根系生长发育正常进行的生境场所，其是显著影响有机营养微生物的部位，这里微生物种类数量多、活性高，产生强烈的根围效应。根围微生物所形成的微生态环境对作物的生长起着非常重要的作用。根围概念的提出及完善经历了一个漫长的阶段。根围一词的采用始于1904年，土壤细菌学家Lorenz Hiltner在研究豆科植物时指出，距离根周围几毫米的土壤内，微生物生长旺盛，代谢能力最强，他把这个区域称为“根围”。1949年，C1ark又提出“根面”的概念，用以描述作为微生物生境的根表面。在1970年、1975年和1980年召开的“植物气生表面微生物生态学”讨论会的基础上，于1983年第三届国际微生物生态学学术讨论会上提出了“根围”的具体概念，即：根围是指包括根本身及其根分泌物影响下的土壤。根围又分内根围和外根围，而微生物群落从非根围―外根围―内根围的顺序范围内，具有连续性分布的特征，分布是最广的。现在人们普遍认同的是由Lynch（1990）提出的根围包括3个部分，即内根围（endorhizosphere）、根表（root surface）、外根围（ectorhizo sphere），指生物与物理特性受到根影响的区域[1]。日本广岛大学的铃木达彦认为根围的形成主要是由于根分泌物形成的，且分泌物数量相当大，比如在C4植物的根围自生固氮菌大量繁殖，这主要是因为C4植物的根分泌物较多。 　　 　　1根系分泌物对微生物的影响 　　 　　根的渗出现象（exudation）是一切陆生高等植物共有的特征，而植物根围是直接受根渗出物影响的区域。早在1965年，Rovira就认为根系分泌物在选择性地刺激微生物的生长中发挥了关键的作用。活的植物体通过主动分泌、渗漏、磨损、伤口和死亡的细胞，从根系中释放有机物到根围中。根系分泌物指根系生长过程中释放到生长基质中的各种物质。释放的化合物有低分子量的物质、各种次生代谢产物到复杂的物质。它们主要包括下列4种类型：①渗出物。是从细胞中扩散出来的一类低分子量化合物。②分泌物。是在代谢过程中由细胞主动释放出的物质。③黏胶质。包括根冠细胞、未形成次生壁的表皮细胞和根毛分泌的黏胶状物质。④分解物和脱落物。是成熟根段表皮细胞自分解产物、脱落根冠细胞和细胞碎片等。从化学组成来看，根系分泌物可分为：①糖类。根系分泌物至少发现了12种糖类，包括葡萄糖、果糖和麦芽糖等，其中以葡萄糖和果糖较常见。②有机酸。是根系分泌物的重要组分，目前已知有酒石酸、柠檬酸、苹果酸等。③氨基酸。已发现有20多种氨基酸，包括天门冬氨酸、α-丙氨酸、谷氨酰氨和亮氨酸等。④化感物质。包括苯甲酸、肉桂酸、香豆酸、阿魏酸等以及酚类、黄酮类物质。此外，根系分泌物中尚含有极少量的脂肪酸和甾类化合物以及微量的生长物质和酶类[2]。这样，根系分泌物为土壤微生物提供充分的碳源和能源。如果没有有机体，则依赖其生存的正常微生物群也随之消失。在根际，土壤微生物的数量较非根际的土壤中高10倍至数十倍，尤其是细菌的数量差别更大。不同植物的根系分泌物还可影响根际微生物的种类。根系分泌物就好像是微生物的选择性培养基，如豌豆根接受根瘤菌的感染与其根毛分泌的一种植物凝集素有关；当把产生这种凝集素的基因转移到三叶草后，则三叶草的根亦可被豆科根瘤菌所感染。这是不同植物拥有不同根际微生物区系的重要原因，也解释了在一些情况下，植物的种对它的根围细菌表现了选择性。Lemanceau等（1995）研究了亚麻和番茄对土传荧光假单孢杆菌群体多样性的影响[3]。结果表明，就表型特征来说，从土壤中分离到的群体与从植株中分离的群体是不同的。从未栽培的土壤和亚麻的根组织中分离到的细菌的差异特别明显，就植物选择的强度来讲，亚麻的表现比番茄更明显。这种选择至少是植物专化性的。通常，需要碳水化合物（有机酸和糖类）较多的微生物，大多繁殖于禾本科植物的根际；而要求氨基酸较多的微生物则繁殖于豆科植物的根际[4，5]。一般认为，前茬作物的根系分泌物能刺激某些有害微生物的生长和繁殖，这些微生物能抑制下茬同一作物的生长，从而造成连作障碍。大豆连作3年以上，细菌数量减少，真菌数量增加，重茬较正茬真菌增加18.0％～35.5％，其中以青霉菌、镰刀菌、立枯丝核菌占多数。 　　 　　2