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第12章 微生物与地球生物化学循环
第12章 微生物与地球生物化学循环 第1节 碳素生物循环 第2节微生物与氮素循环 第3节 硫、磷等元素的循环 第4节 微生物与甲烷形成 第1节 碳素生物循环 1 碳素循环途径 2 微生物在碳水化合物 分解中的作用 3 纤维素的分解 4 半纤维素分解 5 脂肪的分解 6 木质素的分解 1 碳素循环途径 在自然界中,化学元素的生物固定是从碳素开始的,碳素循环包括CO2的固定和再生。绿色植物和无机营养型微生物如藻类,以及光合微生物,利用光能或化学能将二氧化碳和水还原为碳水化合物,进而转化成各种有机碳化合物。 2 微生物在碳水化合物分解中的作用 碳水化合物是微生物的主要碳源和能源,动植物体内化合物主要以多糖形式存在,包括淀粉、纤维素、半纤维素、果胶和几丁质等。 3 纤维素的分解 从全球的角度估算,自然界以纤维素形式存在的碳为1014kg。纤维素是植物细胞壁的主要成份,主要存在于植物细胞壁中,与半纤维素、木质素结合在一起,是木材和成熟植物组织的40%~60%、作物秸秆重的15%~45%、幼嫩牧草及豆秸重量的15%。是自然界最丰富的有机化合物,每年进入土壤的有机质约有50%是纤维素成分,纤维素的分解在土壤碳素转化中起着重要作用。 纤维素是世界上最丰富的有机化合物,近年来,纤维素分解和纤维素酶的研究受到了广泛的关注,其原因不仅是它在碳素循环中占重要地位,而且在粮食和能源紧张的情况下,利用纤维素物质生产酒精和沼气等开辟新的能源,使纤维素物质循环利用。 4 半纤维素分解 半纤维素在植物组织中含量很高,一年生的植物占残体重量25%~40%,木材中半纤维素占25%~35%。半纤维素常同纤维素和木质素结合在一起,是微生物的重要能源与碳源。 5 脂肪的分解 脂肪是甘油和高级脂肪酸形成的酯,是比较稳定的化合物,在一般作物茎叶中脂肪类物质含量约占干重的0.5%~2%。在某些含脂肪特别丰富的果实和种子中高达50%以上。 脂肪在脂肪酶的作用下被水解为甘油和高级脂肪酸,但微生物分解脂肪速度缓慢。 6 木质素的分解 木质素是植物次生代谢合成的一种天然有机高分子物质,是构成植物细胞骨架的重要成分,其含量仅次于纤维素的第二类天然高分子。一般占植物干重的15%~ 20%,木材中的含量可高达30%左右。木质素在植物细胞壁中与纤维素和半纤维素紧密结合,其含量对纤维素的生物分解有很大的影响。当木质素含量达20%~30%时,纤维素的分解速度明显减慢,达到40%时,纤维素则难以分解。原因并非是木质素有毒抑制微生物生长,而是屏蔽了纤维素,使微生物不能直接与其接触所致。 第2节微生物与氮素循环 1 氮素循环途径 2 含氮有机物质的分解 与氨化作用 3 硝化作用 4 反硝化作用 5 生物固氮作用 1 氮素循环途径 氮元素是原生质的主要成分,是构成生物体的必须元素。自然界中蕴藏着丰富的氮素物质,主要以三种形式存在,这些形态的氮素不断相互变化和运转,构成自然界的氮素循环。 ① 分子氮:大气中的氮以惰性气体N2为主要存在形式,绝大多数生物不能直接利用。只有通过固氮微生物的作用,将N2转化为NH3,才能被植物和多数微生物利用。因此,微生物是氮素循环的核心,尤其是固氮微生物。 ② 有机态氮:约占土壤全氮量的95%以上,有机氮的含量多少直接影响土壤全氮的含量及供氮能力。 ③ 无机态氮:无机态氮主要是氨态氮和硝态氮,是植物可以直接吸收利用的氮素,土壤中的无机态氮只有有机态氮量的1%~2%,最多为5%~8%,远不能满足植物对氮素的需求。 氮素循环包括固氮作用、氨化作用、硝化作用、反硝化作用。 2 含氮有机物质的分解与氨化作用 微生物将有机氮化物分解产生氨的过程,称为氨化作用,这个过程又称有机氮的矿化作用。含氮化合物主要是指动物、植物、微生物的蛋白质、氨基酸、尿素、几丁质以及核酸中的嘌呤和嘧啶等。 3 硝化作用 硝化作用是指氨在好气条件下转化为硝酸的过程。硝化作用由两个阶段组成。第一个阶段是氨氧化成亚硝酸,第二阶段亚硝酸氧化为硝酸。是由两类不同的细菌完成,将氨氧化成亚硝酸的细菌称亚硝酸细菌,或称氨氧化菌,将亚硝酸氧化为硝酸的细菌称硝酸细菌,或称亚硝酸氧化菌,统称硝化细菌。 4 反硝化作用 反硝化作用又称脱氮作用,是指环境中的硝态氮,在微生物的作用下还原为亚硝酸、氨和氮气的过程。硝态氮还原成亚硝酸或氨只是无机态氮化合物存在形态的转变,硝态氮还原为氮气,将引起土壤中氮的损失。从狭义上讲,反硝化作用是指后者,又称为脱氮作用。 5 生物固氮作用 氮气虽然占空气体积
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