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生物氧化是最重要的将是代谢物中的化学能转变为生物能,并加以储存和利用,通常是将能量储存在一些高能化合物中 一. 能量的储存形式 高能化合物 分子结构中含有高能键的化合物称为高能化合物 含自由能很高的化学键称为高能键,用“~”表示 “高能”不是指键能高,而是指自由能高,高能键水解或基团转移时,释放或转移的自由能很多 定义 细胞中重要的高能键有两种: -O~ P -C~SCoA O 高能硫脂键: 高能磷酸键: 常见的高能键和高能化合物见下表 含有高能硫酯键的化合物称为高能硫脂化合物 含有高能磷酸键的化合物称为高能磷酸化合物 高能化合物 ATP是生物氧化中能量的储存和表现形式 要点 生物氧化中释放的能量通过合成ATP贮存,在机体需能时又由ATP水解供给能量 ATP水解时,释放能量为30.5kJ/mol 同样由ADP和Pi合成ATP需能量为30.5kJ/mol 方程式如下: ATP + H2O ADP + Pi +30.5kJ 要点 高能化合物 P CH2=C-O~ P R-C-O~ O -31.8 乙酰CoA -32.2 琥珀酰CoA -30.5 ADP,UDP 高能硫脂键 高 能 磷 酸 键 脂酰辅酶A -30.5 ATP,GTP 焦磷酸键 -49.3 1,3二磷酸甘油酸 脂酰基磷酸键 -61.9 磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇式磷酸键 自由能变化kJ/mol 代表化合物 键的结构 高能键种类 R-C~SCoA O P 核苷-P-O~ P P 核苷-O~ ~ 表8-1高能键及重要的高能化合物 三. ATP的生成 生物氧化产生的能量来自于电子传递中氧还电位变化产生的电势能(自由能),此能量以ATP的形式储存 ATP的生成有以下三种方式 无氧参与:非氧化磷酸化、底物磷酸化 有氧参与:氧化磷酸化 1.非氧化磷酸化 由代谢物脱水生成高能磷酸键,反应既不脱氢也无氧参与 例 3﹣磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸 ATP ADP H2O (含高能磷酸键) 2.底物磷酸化 由于代谢物脱氢(氧化)后分子内部所含能量重新分布,形成高能磷酸键,此高能键可交给ADP生成ATP。这种方式称为底物磷酸化 3﹣磷酸甘油醛 1,3﹣二磷酸甘油酸 1,3﹣二磷酸甘油酸 3﹣二磷酸甘油酸 例 (含高能磷酸键) NADH+H+ NAD+ ATP ADP 3.氧化磷酸化 由代谢物脱下的氢(电子和质子)经呼吸链传递给氧时,由于电子传递的电位变化而产生大量自由能,此能量可用于合成ATP。这种生成方式称为氧化磷酸化,也叫呼吸链磷酸化 由于由ADP合成 ATP需能量30.5 kJ,因此呼吸链中由电位变化产生的自由能必须大于30.5 kJ才能产生1ATP。 在呼吸链中,有三个部位产生的能量能够合成ATP。分别为: 因为这三个部位的其自由能变化都在30.5 kJ以上,足以形成ATP NADH FMN Cytb Cytc1 Cytaa3 O2 3.氧化磷酸化 呼吸链产能部位如下图: ATP ADP+Pi 1molH2(或电子)经NADH呼吸链传递产生3molATP,经琥珀酸呼吸链则产生2molATP 要点 ATP ADP+Pi ATP ADP+Pi O2 NAD FMN CoQ c c1 aa3 Cytb FAD 2H 2H 3.氧化磷酸化 五. 氧化磷酸化的抑制作用 氧化磷酸化产生ATP的过程是氧化(电子传递)作用和磷酸化作用偶联的结果,这是需氧生物进行新陈代谢维持正常生命活动最关键的反应 破坏二者的偶联作用,会抑制氧化磷酸化产生ATP,常见的因素有以下两种:解偶联作用和电子传递抑制作用 某些物质可抑制呼吸链中递氢或电子传递的不同环节,从而使氧化作用受阻, ATP生成减少,这种作用称为电子传递抑制作用 这种抑制剂只抑制电子传递,不抑制磷酸化作用,因此抑制点之前的部位可照常产生ATP 电子传递抑制作用 常见的抑制剂和抑制点见下图: 阿的平 阿米妥 鱼藤酮 抗霉素A CO CN- N3- O2 NAD FMN CoQ c c1 aa3 Cytb FAD ATP ATP ATP 要点 当用阿米妥和抗霉素A分别作用于NADH呼吸链和琥珀酸呼吸链时,各产生多少ATP? 问题 O2 NAD FMN CoQ c c1 aa3 Cytb FAD ATP ATP ATP 阿米妥 抗霉素A 电子传递和氧化磷酸化如图: 1 ATP 阿米妥 1 ATP 抗霉素A NADH呼吸链 0 ATP 2 ATP 琥珀酸呼吸链 五. 线粒体外的氧化磷酸化 通常代谢物的彻底氧化是在线粒体内经呼吸链而生成水和ATP 但有些代谢物的氧化在线粒体外进行,这些代谢物氧化产生的NADH+H+不能自由进入线粒体,必须通过一种“穿梭机制”才能进入线粒
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