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西双版纳滇重楼传粉生物学的研究 　　摘要 目的：为今后滇重楼良种繁育和杂交育种提供依据。方法：观察滇重楼花部行为和传粉媒介；用TTC染色法和联苯胺-过氧化氢法测定滇重楼花粉活力和柱头的可授性；估算杂交指数的值；进行田间人工授粉试验。结果：滇重楼花朵开放早期，柱头裂瓣微张，花药从外轮散粉，柱头和自花花粉距离相对较远，推测利于异交；花朵开放后期，柱头裂瓣完全外张，全部花药散粉，柱头和自花花粉距离拉近，推测利于自交。滇重楼花存在部分雌性先熟的现象；柱头寿命大概10～12 d；花药散粉后，前2 d花粉活力平均保持在10%左右，前10 d花粉活力平均保持在20%左右。杂交指数为4；结实率试验和传粉媒介观察表明滇重楼自交亲和，不具备主动自交的能力；试验居群自然情况下异花结实率低，主要依靠自花辅助传粉结实；异花传粉主要依靠风媒，自花传粉主要依靠蜘蛛吐丝结网。结论：滇重楼为混合交配系统，自交、异交特征并存。滇重楼花部行为和雌性先熟在实现避免雌性干扰、促进异交和延迟自交方面具有重要适应意义。滇重楼是风媒-虫媒传粉植物，传粉媒介因环境而变化。花粉限制是滇重楼居群在自然条件下结实率低的主要原因。 　　关键词 花部行为；雌性先熟；交配系统；传粉媒介；花粉限制 　　收稿日期 2012-12-07 　　基金项目 中国医学科学院药用植物研究所云南分所所长基金项目（YZYN-11-05） 　　通信作者 *李戈，助理研究员，主要从事中药材栽培技术及病理研究，TelE-mail：wangyanfang528@ 植物繁育系统是一个系统的研究，Heywood将其定义为指控制群体或分类群内自体受精或异体受精相对频率的各种生理和形态机制[1]。其包括花综合特征、花各性器官的寿命、花开放式样、自交亲和程度和交配系统，及传粉者和传粉行为，其中交配系统是核心[2]。关于交配系统，自然界绝对自交或杂交的植物类群很少，大多是二者兼而有之的混合交配模式。异交可以丰富物种的遗传背景，增强物种对环境的适应力，但异交有2个限制因素，一是物种对雄性投资很大，二是受环境限制，比如高山上昆虫多样性低，传粉者少，植物很多有向自交进化的趋势[3]。在不可靠的传粉条件下，自交是有利的，不仅可以提供繁育保障[4]，还可以保持子代与母代遗传一致性[5]。但同时自交的后代个体的遗传多样性降低，对环境的应变能力弱，后代适合度下降[6]。另外自交容易造成自交衰退，自交种子在发芽、存活、生长的各个阶段都不及杂交种子[7]。总之过度的自交或异交都可能导致植物适合度的下降，很显然中间程度的杂交便成了最适交配系统[8]。 　　重楼属植物全世界共有24种，我国种类最多，达19种[9]，在已见的报道中，重楼属植物均属于常异花植物。其中崔大练[10]对黑龙江地区的北重楼的传粉生态学进行了研究，发现北重楼以自花传粉为主，异花传粉为辅。Jacquemyn[11]对四叶重楼研究发现其除了能够异花结实外，亦具有延迟主动自交的机制。 　　滇重楼Paris polyphylla Smith var. yunnanensis （Franch.）Hand.-Mazz主要分布在云南及其周边地区[12]，被2010年版《中国药典》收载。滇重楼研究多集中在花粉活力和柱头可授性方面，只有杨斌[13]对云南丽江地区的滇重楼授粉特性进行了研究，结果显示滇重楼是常异花植物，自然条件下以异花授粉为主。笔者对西双版纳地区的滇重楼结实特性进行了长期观察，发现其在自然情况下结实率很低，种子质量层次不齐，访花昆虫也少见。由于植物的传粉生物学特性与环境密切相关[2]，本研究结合云南省的自然环境条件，研究滇重楼在西双版纳的传粉特性，主要集中在交配系统，及与之相配套的花部行为、性器官寿命、传粉者和花粉限制几个方面，旨在明确滇重楼的繁殖策略，找到滇重楼在自然情况下结实率低的原因，为生产上提高滇重楼种子结实率提供指导，同时为滇重楼良种繁育和品种选育提供理论基础。本文主要就以下4个问题进行探讨：①滇重楼交配系统；②滇重楼花部行为适应意义；③滇重楼性器官寿命；④滇重楼的传粉者及其花粉限制。 　　1 材料 　　试验地位于医学科学院药用植物研究所云南分所西双版纳州勐海县种植基地，海拔1 215 m，年平均气温18.5 ℃，最冷月12.3 ℃，最热月22.8 ℃，年降水量1 523.1 mm，年平均日照时数2 061.4 h。试验材料选自种质圃中2010年期间在云南各地引种栽培的滇重楼种质。 　　2 方法 　　2.1 花部行为 　　随机标记50株花蕾即将开放的滇重楼植株，每天定时记录每朵花的状态，包括花是否开放，柱头干湿及开裂情况，花药散粉及运动和花粉量的变化情况；记录柱头和花药相对运动情况，柱头是否和花药接触，以此来判定滇重楼的