非豆科植物固氮系统的研究进展.docVIP

非豆科植物固氮系统的研究进展 　　摘要 生物固氮是地球上最大规模的氮肥生产工厂，其中豆科植物和根瘤菌的共生结瘤固氮已为人们所熟知。非豆科植物与与之共生的微生物组成的两大类固氮系统，一是共生结瘤固氮系统，分别由非豆科木本双子叶植物与弗氏放线菌、非豆科双子叶植物与根瘤菌、裸子植物与细菌组成；二是联合固氮系统，分别由单子叶植物与联合固氮菌、非豆科木本双子叶植物与联合固氮菌组成，它们都是陆地生态系统中的重要供氮者。 　　关键词 非豆科植物；双子叶植物；单子叶植物；裸子植物；共生固氮；联合固氮 　　 　　生物固氮在氮气的同化中具有巨大的作用。在自然生态系统中生物固氮有3种方式，其中关于豆科植物与根瘤菌的共生固氮早已引起人们的重视，国内外已进行了大量的研究，关于其研究进展也有较多的报道。与豆科植物的共生固氮相比，对非豆科植物的固氮研究却少得多。笔者着重阐述非豆科植物与与之共生的微生物组成的共生固氮系统和联合固氮系统，它们在自然界的森林生态系统和农业生态系统中占据了重要的地位。 　　 　　1共生结瘤固氮系统 　　 　　1.1非豆科双子叶树木与弗氏放线菌共生结瘤固氮系统 　　关于非豆科植物的结瘤固氮研究，现在研究最多的还是非豆科树木-弗氏放线菌共生固氮系统。1978年Callaham等人首先从香蕨木根瘤中分离到内生的弗氏菌，并纯培养成功[1]，从而促进了非豆科树木结瘤固氮研究领域的发展。1988年以后开始用分子生物学技术进行研究。 　　共生固氮放线菌有其特定的寄主范围。迄今为止发现至少有8个科24个属和223种木本植物可以与固氮放线菌共生，国内已报道5个科、6个属、46种植物[2]。 　　弗兰克氏菌比根瘤菌更易生长，而且固氮酶活性高，固氮持续时间长，可与木本双子叶植物共生固氮，因此把这类植物称为放线菌结瘤植物。放线菌结瘤固氮植物分布广，适应性强，在各种生态条件下都能生长。主要分布在南温带和北温带地区，有些植物也延伸到亚热带和热带地区。从江河、沼泽地区的潮湿生境，到沙丘、沙漠的干旱环境均有分布，从沿海地区到高海拔地区都有存在。它们适应性强，是绿化荒山的先锋树种。因其有固氮作用，能培肥、改良土壤，故常作为混交林的伴生树种，是森林生态系统中的重要供氮者[3]。 　　弗氏菌侵染宿主植物的方式由宿主决定[4]，有2种方式，即对桤木、杨梅、木麻黄等多数植物采用从根毛细胞侵染的方式，而对胡颓子属植物从根部表皮细胞间隙侵入，这两种方式根瘤有着不同的发育过程[5]。 　　固氮放线菌诱导的根瘤在形态学和解剖学上不同于豆科植物根瘤。这些典型的根瘤是由于多重的、饰变的侧根感染部位受到局部刺激而产生的。这些饰变侧根变短，反复分歧，形成一种大致球形的集团，直径有时可达几厘米。根瘤一般有2种类型：一种为桤木型根瘤，是一种多节的珊瑚状结构；另一种为杨梅根瘤，其根瘤每一个末端片产生一贯大致垂直向上生长的有限根瘤，在基部膨胀的裂片内，放线菌占据专一的几层皮层细胞，在那里出现催化大气氮固定和通过一系列还原作用把它转化成氨的固氮酶。 　　1.2非豆科双子叶植物与根瘤菌共生结瘤固氮系统 　　1973年，Trinick[6]报道鉴定了一种在新几内亚的茶园内作为杂草生长的非豆科植物的根瘤。他证实引起结瘤的细菌是豇豆属植物根系中所存在的根瘤菌，他认为那种非豆科植物属于山黄麻属、榆科，但是Akkermans等人在1978年已经确定这种植物应该归到关系密切的Parasponia根瘤，实际上是P.rugosa B1。Trinick（1975）以及Trinick和Galbraith（1976）对根瘤作了进一步的说明。在外形方面，它们与赤杨型根瘤有某些相似性，因为最终形成分叉和成簇的瘤瓣，但是在很容易从根上摘下来方面，它们却相似于豆科植物的根瘤。在对内生菌的性质进行研究时（Trinick，1975；Trinick和Galbraith，1976），出现了令人惊异的情况，因为证明它是根瘤菌类型的细菌，但与豆科植物根瘤有一个显著的差异是：在2/3感染细胞中，该根瘤菌仍局限在感染线内，而仅仅在剩余的1/3的感染细胞中，根瘤菌才离开感染线并发育成分叉的类菌体。这一微生物很容易被分离，并且发现能诱导通常是豇豆型根瘤菌结瘤的某些热带豆科植物结瘤[7]。 　　虽然20多年前发现自然界中根瘤菌可以入侵榆科的根，并结瘤固氮[6]，但其入侵作用的分子机理至今未能阐明。 　　1.3裸子植物与固氮细菌共生结瘤固氮系统 　　对于细菌在裸子植物中的结瘤固氮作用研究报道很少。 　　在较低等的裸子植物苏铁植物中发现了苏铁的根与蓝细菌共生结瘤固氮现象。另外，在自然界中，裸子植物罗汉松属的4种植物普遍具有根系与细菌共生形成根瘤的现象。 　　罗汉松是裸子植物亚门罗汉松科一种，我国主产在长江以南各省