《第7章光合作用》-课件.pptVIP

第27章 光合作用 主要内容 光反应 暗反应 光呼吸和C4途径 光合作用的场所是叶绿体 光合作用是在内囊体膜上发生的 光合作用分为光反应和暗反应两个阶段 叶绿素和辅助色素吸收光能 叶绿素在膜上被组织成光合单位 一、光反应 （二）真核光合细胞电子传递 （三）光合磷酸化 二、暗反应：CO2固定 （一）CO2固定 （二）Calvin循环 （三）CO2固定的调节 三、光呼吸和C4途径 光呼吸和C4途径 （三）景天酸代谢 植物进行景天酸代谢的目的是为了保存水 * Photosyntheis 光合作用 概述 Electron micrograph of a representative chloroplast 概述 概述 概述 叶绿素的共同特征是有亲水的卟啉环，它含有吸收光的共轭双键网络和疏水的植醇侧链 概述 光反应 （一）PSI和PSII 1943年，红降现象：680nm以上时，光合量子效率急剧降低。 1956年，Emerson增益效应：在700nm光的背景下补加短波光（680nm）则光量子效率可增强。 解释：生氧光合细胞有两个光反应参与：一个光反应利用700nm波长的光，另一个利用680nm或短于680nm的光。 光反应 光合作用成分 位于PSI反应中心的特殊的Chla分子的最大吸收波长为700nm，也称之为P700。 位于PSII反应中心的特殊的Chla分子的最大吸收波长为680nm，也称之为P680。 两个跨膜的光系统位于类囊体膜的不同区域，通过一系列特殊的电子载体联系在一起。 光反应 通过LHC或PSII天线色素的光子吸收和紧接着的相邻色素内的激发能的快速转移都可以导致PSII反应中心的激发； 由于反应中心转变为P680+的氧化作用和脱镁叶绿素转变为Ph-的还原作用而发生的电荷转移是光能转换为化学能的重要步骤。 光反应 真核光合电子传递的Z图式 光反应 生氧光合作用中，传递给NADP+的电子的最终来源是水。 光反应 光反应 由于跨膜质子梯度的存在，跨膜的ATP合成酶催化ADP和Pi合成ATP，因为这个过程是依赖于光的过程，所以光合ATP的形成称为光合磷酸化（photophosphorylation） 光反应 光合电子传递能以两种方式进行，但它们都导致跨膜质子动势的形成。因此这两种方式都与ATP合成相偶联，并且它们的光合磷酸化机制也是相同的。这两种方式，一种称为循环光合磷酸化，另一种称为非循环光合磷酸化。 光反应 光反应 循环式氧化磷酸化途径 暗反应 光合作用的第二个阶段是使CO2还原转化为糖的暗反应阶段，反应不是直接依赖于光，而是消耗光反应中产生的ATP和NADPH的过程。 CO2的固定是通过循环途径进行的，核酮糖－1,5－二磷酸（RuBP）是CO2固定中的CO2受体。 此途径最先被美国的Calvin等人阐明，所以常简称为Calvin循环，也称还原性戊糖磷酸（Reductive pentose phosphate）循环（RPP循环） 暗反应 CO2被固定转化为有机产物的第一步反应是由核酮糖1,5-二磷酸羧化酶-加氧酶（ribulise 1,5-bisphosphate carboxylase-oxygenase，Rubisco）催化的。 暗反应 暗反应 Calvin循环可分为3个阶段： 1、CO2的固定 2、3－磷酸甘油酸还原 3、RuBP再生 暗反应 3－磷酸甘油酸的还原，涉及两个反应。 首先是个依赖于ATP的反应，反应在3-磷酸甘油酸激酶催化下，3-磷酸甘油酸转化为1,3-二磷酸甘油酸。 然后，1,3-二磷酸甘油酸在3-磷酸甘油醛脱氢酶的作用下被NADPH还原为3-磷酸甘油醛，在磷酸丙糖异构酶作用下，3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮之间可相互转换。 丙糖磷酸重新生成RuBP: 3-磷酸甘油醛进入三个不同的分支途径，并且在磷酸化的四、五、六和七碳糖之间进行转换，这些转换过程是由不同的异构酶、差向异构酶、醛缩酶、磷酸酶和转酮酶催化的。最后一步反应在磷酸核酮糖激酶的催化下核酮糖-5-磷酸被ATP磷酸化生成核酮糖1,5-二磷酸。 暗反应 暗反应 暗反应 叶绿体中调节Calvin循环关键酶的光诱导变化包括： 1、基质的pH改变 2、还原力的产生 3、Mg2＋从类囊体腔外流 暗反应 光呼吸和C4途径 （一）核酮糖二磷酸加氧酶反应：光呼吸 RuBisCO就象它的全名（核酮糖1,5-二磷酸羧化－氧合酶）表示的那样，它不仅催化核酮糖1,5-二磷酸的羧化，而且也催化核酮糖1,5-二磷酸的氧合，这两个反应是竞争性反应， CO2和O2竞争RuBisCO的活性部位。 光呼吸和C4途径 光呼吸和C4途径 （二）C4途径 在一些植物中存在着与RPP耦联的第二个固碳途径。在这种途径中，碳固定的最初产物是四碳酸，而不是三碳