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第五章 细胞骨架系统 细胞骨架系统 细胞骨架（cytoskeleton）：真核细胞内 由微管、微丝、中间丝等蛋白纤维组成的网状 结构系统。 这些网络结构对细胞的形态结构、运动、 物质运输、信息传递及增殖与分化等都有重要 作用。 Kolzoff(1928)提出细胞骨架概念。 Shanterback(1963)在水螅细胞中发现微管。 目前，细胞骨架研究已进入分子水平。 光镜下细胞骨架：红色荧光显示微丝 、 黄色显示微管、 兰色显示细胞核。 电镜下显示微丝 第一节 微管 分散在细胞质中（多数细胞） 存在于所有真核细胞 胞内呈网状或束状分布 平行成束排列（神经细胞） 排列为一定的几何图形样结 构（中心粒、鞭毛、纤毛） 一、微管的形态结构和存在形式 中空、管状纤维，外径24~26nm， 内径15nm，管壁厚5nm，长短不一。 2.存在形式 单管：质膜下的微管，不稳定 二联管：鞭毛、纤毛的杆部，稳定 三联管：中心粒、鞭毛、纤毛的基体部，稳定 二、微管的分子组成 微管主要由微管蛋白构成，包括微管蛋白α、β、γ。 α、β微管蛋白占微管总蛋白量80~95%，通常以α、β异二聚体存在。 γ微管蛋白存在于微管组织中心（微管装配始发区域，微管极性的确定及在细胞分裂中起作用）。 三、微管的组装及调节 （一）微管的体外装 装配条件：α、β异二聚体达临界浓度(约1mg/ml)，有Mg2+、无Ca2+、pH6.9、37℃，GTP提供能量。 （+）装配快 （－）装配慢。 踏车运动：一定条件下， （+）组装 （－）去组装。 Characteristics of MT assembly （二）微管的体内装配 遵循体外装配规律，还受严格时间、空间控制。 时间控制：如纺锤丝微管的聚合与解聚发生在细胞 分裂期，这是生命活动的特殊时刻。 空间控制：微管组织中心，微管装配的特殊始发区 域，包括中心体、基体、动粒 正常生理状态下，装配先由微管组织中心开始。 MT are nucleated by a protein complex containing ?-tubulin （三）微管装配的调节 体内微管蛋白的合成是可以自我调节的多余的微管蛋白单体结合于合成微管蛋白的核糖体上，导致微管蛋白mRNA降解。 微管在体内的装配和去装配，在时间和空间上高度有序。 如：细胞分裂期微管的装配、去装配。 ? 微管蛋白或 ?TuRC中的某些蛋白质被磷酸化，从而打开 ?TuRC组织形成微管的能力。 （四）微管敏感的药物 紫杉酚（加速聚合） 秋水仙素（解聚） 长春碱（抑制聚合） nocodazole（阻断聚合）等 四、微管结合蛋白 微管结合蛋白：一些同微管结合的辅助蛋白，总与微管共存，参与微管 装配，是微管的结构和功能所必需的 成分。 （1）碱性的微管结合区域：与微管结 合，加速微管成核作用。 （2）酸性的突出区域：以横桥的方式 与其他骨架纤维相连接。 高等生物的微管结合蛋白有： MAP1： MAP2：使微管成束时保持较宽的间隔。 MAP4： Tau：使微管成束时紧密。 五、微管的主要功能 （一）构成细胞内的网状支架，支持和维持 细胞形态 （二）参与中心粒、纤毛和鞭毛形成 1、中心粒： 9组三联管围成圆筒状结构。 动物细胞中主要的微管组织中心。 中心粒为成对存 在且相互垂直短筒 状小体。 每个短筒状小体由9组三联体微管斜向排列呈风车状排列而成，为(9*3)结构 纤毛运动 （三）维持细胞内细胞器的定位和分布 使内质网在细胞质中展开分布，使高尔基体靠近细胞核，染色体向两极移动等。 （四）为细胞内物质运输提供轨道 细胞内物质的定向运送，特别是膜泡运输，与 微管的存在有关。例如神经递质、细胞分泌颗粒、色 素颗粒及线粒体的快速运动都是沿微管进行的。 马达蛋白：胞质动力蛋白、驱动蛋白 马达蛋白 马达蛋白 第二节 微丝 一、微丝的形态结构和存在形式： 在真核细胞中由肌动蛋白（actin）组成的细丝,实心纤维，直径5~7nm，成束或弥散分布。 肌细胞中，微丝形成稳定结构； 非肌细胞中，微丝常分布质膜下，是动态结构。 光镜下上皮细胞,红色显示微丝 二、微