第六章节 线粒体跟叶绿体.pptVIP

一、 线粒体的形态结构 电镜下的形态 短棒状 或小球状 形态多变性：线状 粒状（胝渗膨胀） 粒状 线状（高渗伸长） 短 长（生长） 数目多变性： 不同细胞中数目不同，约1--50万个不等。 ?一般代谢旺盛细胞中线粒体多，反之则少； 线粒体的超微结构 ◆外膜(outer membrane）：含孔蛋白(porin)，通透性较高。外膜的标志酶是单胺氧化酶。 ◆内膜（inner membrane）：富含心磷脂，高度不通透性，向内折叠形成嵴（cristae），含有与能量转换相关的蛋白。内膜的标志酶是细胞色素氧化酶。 ◆膜间隙（intermembrane space）：含许多可溶性酶、 底物及辅助因子。膜间隙的标志酶是腺苷酸激酶。 ◆基质（matrix）：含三羧酸循环酶系、线粒体基因表达酶系等以及线粒体DNA, RNA，核糖体。标志酶为苹果酸脱氢酶。 孔蛋白 基粒的结构 黄素蛋白：含FMN或FAD的蛋白，可接受2个电子2个质子。 相关的脱氢酶类主要有：①以FMN为辅基的NADH脱氢酶。 ②以FAD为辅基的琥珀酸脱氢酶。 细胞色素：分子中含有血红素铁，以共价形式与蛋白结合，通Fe3+、Fe2+形式变化传递电子，呼吸链中有5类，即：细胞色素a、a3、b、c、c1，其中a、a3含有铜原子。 辅酶Q：是脂溶性小分子量醌类化合物，通过氧化和还原传递电子。有3种氧化还原形式，即：氧化型醌Q，还原型氢醌（QH2）和介于两者之者的自由基半醌（QH）。 铁硫蛋白：在其分子结构中每个铁原子和4个硫原子结合，通过Fe2+、Fe3+互变进行电子传递，有2Fe-2S和4Fe-4S两种类型。 3.电子转运复合物 复合物I：NADH脱氢酶。 组成：42条肽链组成，呈L型，含一个FMN和至少6个铁硫蛋白，分子量接近1MD，以二聚体形式存在。 作用：催化NADH的2个电子传递至辅酶Q，同时将4个质子由线粒体基质（M侧）转移至膜间隙（C侧）。 NADH→FMN→Fe-S→Q NADH + 5H+M + Q→NAD+ + QH2 + 4H+C 复合物II：琥珀酸脱氢酶 组成：至少由4条肽链，含有一个FAD，2个铁硫蛋白。 作用：催化琥珀酸的低能量电子转至辅酶Q，但不转移质子。 琥珀酸→FAD→Fe-S→Q。 琥珀酸+Q→延胡索酸+QH2 复合物III：细胞色素c还原酶。 组成：至少11条不同肽链，以二聚体形式存在，每个单体包含两个细胞色素b（b562、b566）、一个铁硫蛋白和一个细胞色素c1 。 作用：催化电子从辅酶Q传给细胞色素c，每转移一对电子，同时将4个质子由线粒体基质泵至膜间隙。（2个来自UQ，2个来自基质） 2还原态cyt c1 + QH2 + 2 H+M→2氧化态cyt c1 + Q+ 4H+C 复合物Ⅲ的电子传递比较复杂，和“Q循环”有关 复合物IV：细胞色素c氧化酶 组成：为二聚体，每个单体含至少13条肽链，分为三个亚单位。 作用：将从细胞色素c接受的电子传给氧形成水，每转移一对电子，在基质侧消耗2个质子，同时转移2个质子至膜间隙。（2 H+泵出， 2 H+ 参与形成水） cyt c→CuA→heme a→a3- CuB→O2 4还原态cyt c + 8 H+M + O2→4氧化态cyt c + 4H+C + 2H2O 两条主要的呼吸链 ①由复合物I、III、IV组成，催化NADH的脱氢氧化。 ②由复合物II、III、IV组成，催化琥珀酸的脱氢氧化。 对应于每个复合物Ⅰ，大约需要3个复合物Ⅲ，7个复合物Ⅳ，任何两个复合物之间没有稳定的连接结构，而是由辅酶Q和细胞色素c这样的可扩散性分子连接。 在电子传递过程中，有几点需要说明 四种类型电子载体：黄素蛋白、细胞色素(含血红素辅基)、铁硫蛋白、辅酶Q。前三种与蛋白质结合，辅酶Q为脂溶性醌。 电子传递起始于NADH脱氢酶催化NADH氧化，形成高能电子(能量转化)， 终止于O2形成水。 电子传递方向按氧化还原电势递增的方向传递(NAD+/NAD最低，H2O/O2最高) 高能电子释放的能量驱动线粒体内膜三大复合物(H+-泵)将H+从基质侧泵到膜间隙， 形成跨线粒体内膜H+梯度(能量转化) 电子传递链各组分在膜上不对称分布 （三）质子转移与质子驱动力的形成 电子沿呼吸链传