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高级植物生理学专题讲座 植物细胞信号转导 生命科学学院 刘西平 植物细胞信号转导 植物代谢、生长和发育是由遗传信息和环境因素共同决定的. 遗传信息决定新陈代谢和发育，另一方面，基因表达和代谢也依赖于环境因素。 因此，植物体信息系统可概括为两大类: 遗传基因信息系统：以核酸蛋白质为主组成的生物大分子信息系统。生长发育是基因受环境影响在时空上顺序表达的结果。 环境刺激---细胞反应偶联信息系统：植物感受环境信号，并将其转变为植物体内的信号，从而调节植物的生长发育过程---信号传导。 植物细胞信号转导研究历史 自20世纪30年代起，科学家们致力于细胞信号转导的研究。 三个里程碑：细胞内3大信息系统cAMP、钙和钙调素(CaM)、肌醇磷脂系统的发现，该领域一直成为热点。 20世纪90年代后的10年，该领域5项诺贝尔生理学或医学奖： 1991 胞内信使cAMP及第二信息学说的提出者E.W.Sutherland; 1992 糖原代谢中蛋白质可逆磷酸化反应的研究者E.Krebs和E.Fishcer; 1994 信号转导领域G蛋白的发现者A.G.Gilman和M.Rodbell； 1998 NO信号分子的发现者R.F.Furchgott, L.J. Ignarro和F.Murad. 植物细胞信号转导的研究内容 随着动物细胞信号转导研究的深入、系统和完善，植物细胞信号转导在近30年来也取得了许多突破性进展，包括了代谢、发育和遗传等许多方面。 从机制上研究内容可概括为： 植物细胞感受、偶合各种胞外刺激（初级信号），并将这些胞外信号转化为胞内信号（次级信号）； 通过细胞内信号系统调控胞内的生理生化变化，包括基因表达变化、酶的活性和数量的变化等； 最终引起植物细胞甚至植物体特定的生理反应的信号转导途径和分子机制。 植物细胞信号转导的研究意义 由于植物细胞信号转导的特殊性，对其机制的研究将丰富生物体包括动植物等的信号转导内容，揭示生命进化的本质。 植物信号转导的研究可以揭示植物对环境次级反映的遗传和分子机制，使得可以通过生物工程技术和手段调控植物生命活动，提高植物适应环境的能力。 植物细胞信号转导 植物如何感受环境刺激, 环境刺激又如何调控和决定植物生理活动, 生长发育和形态建成, 这些过程称之为细胞信号转导。 包括: 细胞感受、转导各种环境刺激、引起相应生理反应等过程。 第一节. 植物细胞信号转导基本概念 1. 外源信号和胞内信号：也称第一或初级信使。 外源信号: 来自于环境的信号。如：机械刺激、磁场、光辐射、温度、风、CO2, O2, 水分、营养元素、伤害等。 胞间信号：指植物自身合成的、能够从产生部位运到其它部位，并对其他细胞作为刺激信号的细胞间通讯分子。 如植物激素、化学调节因子（NO、以及多肽、糖类、细胞代谢物等）、电信号（生物电位）。 不论是胞外信号还是胞内信号，均含有一定的信息 信号的主要功能是在细胞内和细胞间传递信息，当植物体感受到信号分子所携带的信息后， 引起跨膜的离子流动、 或引起相应基因的表达、 或引起相应酶活性的改变， 最终导致细胞和生物体特异的生理反应。 信号类型： 化学信号: 细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质. 物理信号: 指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的物理因子, 电、光、磁场、水力学等可以在生物细胞间或其内起信号的作用. 信号作用的时效性： ABA的短期效应：气孔关闭，表现在对ABA信号的快速生理应答，常常包括跨膜离子流的改变等； ABA的长期效应：长期的过程可能会出现在基因表达模板的改变。Arabidopsis 或 rice中，大约10%的基因受ABA调控。 2. 第二或次级信使 (Second messenger) 指细胞感受胞外环境信号和胞间信号后产生的胞内信号分子,从而将细胞外信息转换为细胞内信息. Ca2+, 肌醇-1,4,5-三磷酸(inositol 1,4,5-triphosphoate, IP3), 二酰甘油(1,2-diacylglycerol, DG), 环腺甘酸(cAMP), 环鸟甘酸(cGMP)… H2O2, 花生四烯酸, 环ADP核糖(cADPR) 和其它肌醇磷酸(IP4, IP5, IP6)等胞内成分在特定的信号转导过程中也可充当第二信使. 3. 受体 (Receptor)：细胞表面或亚细胞膜组分中的一种分子 可以识别并特异地与有生物活性的化学信号物质---配体结合, 从而激活或启动一系列生物化学反应, 最后导致该信号物质特定的生物学效应. 受体与配体: 受体与配体(即刺激信号)相对特异性的识别和结合是受体最基本的特征. 二者的结合是一种分子识别过程, 靠氢键,离子键与范德华力的作