第十章细说胞骨架.pptVIP

第十章 细 胞 骨 架（cytoskeleton） 第一节 细胞质骨架 ●微丝（microfilament，MF） ●微管（microtubules ，MT） ●中间纤维（intermediate filament，IF） 第二节 细胞核骨架 ●核基质（nuclear matrix） ●染色体骨架 ●核纤层（nuclear lamina ） 一、微 丝（microfilament，MF） 又称肌动蛋白纤维（actin filament），是真核细胞 中由肌动蛋白（actin）组成、直径为7nm的骨架纤维 ●成分 ●装配 ●微丝特异性药物 ●微丝结合蛋白 ●微丝的功能 ●肌肉收缩（muscle contraction） 成 分 ●肌动蛋白（actin）是微丝的结构成分， 外观呈哑铃状，这种actin又叫G-actin G-actin形成的微丝又称为F-actin 装 配 ◆MF是由G-actin单体形成的多聚体，肌动蛋白单体具有极性 装配时呈头尾相接，故微丝具有极性，即正极与负极之别 ◆体外实验表明，MF正极与负极都能生长，生长快的一端为 正极，慢的一端为负极；去装配时，负极比正极快。由于 G-actin在正极端装配，负极去装配，表现出踏车行为 ◆体内装配时，MF呈现出动态不稳定性，主要取决于F-actin 结合的ATP水解速度与游离的G-actin单体浓度之间的关系 ◆MF动态变化与细胞生理功能变化相适应：体内的微丝结构 有永久性和暂时性的结构 微丝特异性药物 ◆细胞松弛素（cytochalasins）：可以切断微丝，并结 合在微丝正极阻止肌动蛋白聚合，导致微丝解聚 ◆鬼笔环肽（philloidin）：与微丝侧面结合，防止MF 解聚 ◆影响微丝动态性装配的药物对细胞都有毒害，说明 微丝功能发挥依赖微丝与肌动蛋白单体库间的动态 平衡。动态平衡受单体浓度和微丝结合蛋白的影响 微丝结合蛋白 整个骨架系统结构和功能在很大程度上受到 不同细胞骨架结合蛋白的调节 ◆actin单体结合蛋白 这些小分子蛋白与actin单体结合，阻止其添加到 微丝末端，当细胞需要单体时才释放，主要用于 actin装配的调节，如profilin等 ◆微丝结合蛋白 ◆微丝结合蛋白将微丝组织成以下三种主要形式 · MF同向平行排列：如微绒毛和丝状伪足 · MF反向平行排列：如应力纤维和收缩环 · MF相互交错排列：如皮层细胞中微丝 微 丝 的 功 能 ◆维持细胞形态 ◆细胞运动 ◆微绒毛（microvillus） ◆应力纤维（stress fiber） ◆参与胞质分裂 ◆肌肉收缩 成纤维细胞爬行与微丝装配和解聚相关 小肠上皮细胞的指状突起，增加小肠上皮细胞表面积，以利于营养的快速吸收 应 力 纤 维（stress fiber） 分布：广泛存在于真核细胞 成分：肌动蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白和?-辅肌动蛋白 作用：介导细胞间或细胞与基质表面的粘着。细胞贴壁与粘 着斑的形成相关，在形成粘着斑的质膜下，微丝紧密 平行排列成束，形成应力纤维束，具有收缩功能 收缩环由大量反向平行排列的微丝组成，收缩机制是肌动蛋白和肌球蛋白间的相对滑动 肌 肉 收 缩（muscle contraction） 肌肉可看作一种富含细胞骨架的高效 能量转换器，直接将化学能转变为机械能 ◆肌肉收缩的滑动模型 ◆由神经冲动诱发的肌肉收缩基本过程 由神经冲动诱发的肌肉收缩基本过程 · 动作电位的传导 · Ca2+的释放 · 肌动与肌球蛋白丝相对滑动 · Ca2+的回收 二、微 管（microtubules，MT） ●微管的组成与结构 ●装配 ●微管特异性药物 ●微管组织中心（MTOC） ●微管结合蛋白（MAP） ●微管的功能 微管的组成与结构 微管可装配成单管 二联管（纤毛和鞭毛） 三联管（中心体和基体） 装 配 ◆装配方式 ◆所有微管都有确定的极性 ◆微管装配是一个动态不稳定过程 ?和?微管蛋白形成? ?二聚体，? ?二聚体先平行于长轴重复排列成原纤维，经侧面增加