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第 八 章 生 物 氧 化 Biological Oxidation * 生物氧化的概念(细胞氧化、细胞呼吸) * 生物氧化与体外氧化之相同点 生物氧化中物质的氧化遵循氧化还原反应的一般规律。 物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物（CO2，H2O）和释放能量均相同。 * 生物氧化的一般过程 生物氧化中的主要氧化方式：加氧，脱氢，失电子 CO2的生成方式：体内有机酸脱羧 可分为：α-单纯脱羧 α-氧化脱羧 β-单纯脱羧 β-氧化脱羧 第一节 线粒体氧化体系The Oxidation System of ATP Producing 一、呼吸链 （一）呼吸链的组成 5。细 胞 色 素 功能：将电子从泛醌传递给细胞色素c 细胞色素氧化酶 功能：将电子从细胞色素c传递给氧 四 胞液中NADH的氧化 胞液中NADH必须经一定转运机制进入线粒体，再经呼吸链进行氧化磷酸化。 转运机制主要有 3-磷酸甘油穿梭 (α-glycerophosphate shuttle) 苹果酸-天冬氨酸穿梭 (malate-asparate shuttle) 第四节 生物氧化与能量代谢 高能磷酸键 水解时释放的能量大于30KJ/mol的磷酸酯键，常表示为 ?P。 高能磷酸化合物 含有高能磷酸键的化合物 二、ATP的形成 （一）氧化磷酸化偶联部位 （二） 氧化磷酸化的偶联机理 化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis) 电子经呼吸链传递时，可将质子（H+）从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜内外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。 四、影响氧化磷酸化的因素 电子传递链及氧化 磷酸化系统概貌 ATP的生成和利用 二、过氧化物酶体中的酶类 三、超氧化物歧化酶 谷胱甘肽过氧化物酶 四、微粒体中的酶类 2. 苹果酸-天冬氨酸穿梭机制 主要存在于心肌、肝脏；产生3ATP NADH +H+ NAD+ NADH +H+ NAD+ 谷氨酸- 天冬氨酸 转运体 苹果酸-α-酮 戊二酸转运体 苹果酸 草酰乙酸 α-酮戊二酸 谷氨酸 苹果酸 脱氢酶 谷草转 氨酶 胞液 线 粒 体 内 膜 基质 呼吸链 天冬氨酸 高能磷酸键与高能磷酸化合物 * 定义 氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)是指在呼吸链电子传递过程中偶联ADP磷酸化，生成ATP，又称为偶联磷酸化。 底物水平磷酸化 (substrate level phosphorylation) 是底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使ADP磷酸化生成ATP的过程。 ADP ATP 磷酸甘油酸激酶 1,3-二磷酸 甘油酸 3-磷酸甘油酸 ADP ATP K+ Mg2+ 丙酮酸激酶 (pyruvate kinase) 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸 氧化磷酸化偶联部位：复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ 根据自由能变化和P/O比值 ⊿Go=-nF⊿Eo ATP ATP ATP 氧化磷酸化偶联部位 电子传递链自由能变化 1. 呼吸链抑制剂 阻断呼吸链中某些部位电子传递。 2. 解偶联剂 使氧化与磷酸化偶联过程脱离。 如：解偶联蛋白 3. 氧化磷酸化抑制剂 对电子传递及ADP磷酸化均有抑制作用。 如：寡霉素 （一）抑制剂 鱼藤酮 粉蝶霉素A 异戊巴比妥 × 抗霉素A 二巯基丙醇 × CO、CN-、 N3-及H2S × 各种呼吸链抑制剂的阻断位点 （二）ADP的调节作用 呼吸控制率(respiratory control ratio, RCR) （三）甲状腺激素 Na+,K+–ATP酶和解偶联蛋白基因表达均增加。 （四）线粒体DNA突变 与线粒体DNA病及衰老有关。 ΔμH+ 跨膜质子电化学梯度；H+m内膜基质侧H+；H+c 内膜胞液侧H+ 目 录 ATP ADP 肌酸 磷酸 肌酸 氧化磷酸化 底物水平磷酸化 ~P ~P 机械能(肌肉收缩) 渗透能(物质主动转运) 化学能(合成代谢) 电能(生物电) 热能(维持体温) 生物体内能量的储存和利用都以ATP为中心。 肌酸激酶的作用 磷酸肌酸作为肌肉中能量的一种贮存形式。 第五节 其他氧化酶系 The Others Oxidation Enzyme Systems 一、需氧脱氢酶和氧化酶 （一）过氧化氢酶(catalas