第七章线粒体与对叶绿体下.ppt

(二)叶绿体 ? 在个体发育中叶绿体由前质体发育而来。 ? 在有光条件下前质体的小泡数目增加并融合形成片层，发育为基粒，形成叶绿体。 ? 幼小叶绿体能靠分裂而增殖。成熟叶绿体一般不再分裂。 关于线粒体和叶绿体的起源，现在主要存在两种截然相反的观点：内共生起源学说与非共生起源学说（或分化学说）。两个学说各有其实验证据和支持者。近10多年由于古细菌的发现与研究，以及古细菌可能是真核生物起源的祖先的论断，十分有利于线粒体和叶绿体内共生起源学说的巩固和发展。 （一）内共生起源学说 许多科学家认为，线粒体和叶绿体分别起源于原始真核细胞内共生的细菌和蓝藻。1970年Margulis在分析了大量资料的基础上提出了一种设想，认为真核细胞的祖先是一种体积巨大的、不需氧的、具有吞噬能力的细胞，能将吞噬所得的糖类进行酵解取得能量。而线粒体的祖先——原线粒体则是一种革兰氏阴性菌，含有三羧酸循环所需的酶系和电子传递链，故它可利用氧气把糖酵解的产物丙酮酸进一步分解，获得比酵解更多的能量。当这种细菌被原始真核细胞吞噬后，即与宿主细胞间形成互利的共生关系，原始真核细胞利用这种细菌（原线粒体）充分供给能量，而原线粒体从宿主细胞获得更多的原料。 线粒体和叶绿体起源于古代细菌内共生的证据如下： 　　线粒体和叶绿体都含有DNA，这些DNA与细胞核中的很不同，却类似细菌的DNA（环状及其大小）。 　　线粒体具有和真核宿主细胞不同的遗传密码，这些密码与细菌和古菌中的很类似。 　　它们被两层或更多的膜所包被，其中最里面一层的成分与细胞中其它膜的都不同，而更接近于原核生物的细胞膜。 　　新的线粒体和叶绿体只能通过类似二分分裂的过程形成。在一些藻类中，如眼虫(Euglena)，可以用药物或长时间缺乏光照来破坏叶绿体而同时不影响细胞。这种情况下，叶绿体不能够再生。 　　叶绿体的很多内部结构和生物化学特征，如类囊体的存在和某些叶绿素和蓝藻很接近。对细菌、叶绿体和真核生物基因组构件的系统发生树同样支持了叶绿体与蓝藻更接近。 　　DNA序列分析和系统发生学表明了核DNA包含了一些可能来源于叶绿体的基因。 　　一些核中编码的蛋白被转运到细胞器中，而线粒体和叶绿体的基因组相对于其它生物来说都小得多。这和内共生物形成后越来越依赖真核生物宿主相一致。 　　叶绿体存在于很多完全不同的原生生物中，这些生物普遍和不包含叶绿体的原生生物更接近。这表明了，如果叶绿体起源于细胞的一个部分，很难解释他们多次起源而互相又非常接近。 　　细胞器的大小与细菌相当。 　　细胞器的核糖体和细菌相似，都是70S。 （二）非共生起源学说 该学说的支持者提出一种线粒体和叶绿体起源的设想，认为真核细胞的前身是一个进化上比较高等的好氧细菌，它比典型的原核细胞大，这样就要逐渐增加具有呼吸功能的膜表面，开始是通过细菌的细胞膜内陷、扩张和分化，后逐渐形成了线粒体和叶绿体的雏形。根据1974年Uzzell等人的观点，在进化的最初阶段，原核细胞的基因组进行复制并不伴有细胞分裂，然后基因附近的质膜内陷形成双层膜，分别将基因组包围在这些双层膜结构中，从而形成了原始线粒体、叶绿体等细胞器。后来在进化过程中进一步发生了分化，如线粒体和叶绿体的基因组丢失一些基因；细胞核的基因则有了高度发展；质体发展了光合作用；线粒体则演变为专具有呼吸功能的细胞器，于是逐渐形成了现在的真核细胞。 * 生命科学系 张雁 思考：为什么说线粒体和叶绿体是半自主性细胞器 1、线粒化和叶绿体中含有DNA，各种RNA（mRNA,tRNA,rRNA）、核糖体、氨基酸活化酶等，这两种细胞器均有自我繁殖所必需的基本成分，具有独立进行转录和翻译的功能。 2、但线粒体和叶绿体基因组仅能编码少量的蛋白质，而参与组成线粒体和叶绿体的蛋白质各有上千种之多，说明线粒体和叶绿体的绝大多数蛋白质是由核基因编码，在细胞质核糖体上合成，然后转移至线粒体或叶绿体内。这些蛋白质与线粒体或叶绿体 DNA编码的蛋白质协同作用。 3、线粒体和叶绿体的自主程度是有限的，它们对核遗传系统有很大的依赖性，因此，线粒体和叶绿体的生长和增殖是受核基因及其自身的基因组两套遗传系统的控制，所以称为半自主性细胞器（semiautonomous organelle）. 线粒体 DNA（mtRNA）呈双链环状，与细菌的 DNA相似。一个线粒体中可有 1个或几个 DNA分子（常为6个）。 叶绿体 DNA（ctDNA）也是呈双链环状。 每个线粒体中的含 6个 mtRNA分子，每个叶绿体中约含 12个 ctDNA。 mtDNA和 ctDNA均可自我复制，其复制也是半保留方式进行的。 线粒体和叶绿体虽能合成蛋白质，但其种类十分有限。 如 mtDNA编码的 RNA和多肽有：线粒体核糖体中 2种 rRNA（1