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第 八 章新陈代谢之糖 代 谢 Carbohydrate Metabolism 1、单糖是体内多种代谢途径的参与者 （一）体内单糖可来自于外源摄入和糖复合物分解 （二）体内各单糖均可通过糖酵解途径分解 （三）单糖衍生物是体内多种代谢途径的中间物或产物 （四）核苷酸单糖是糖复合物合成的原料 2、二糖是常见的寡糖 3、多糖是自然界糖类物质的主要存在形式 二、糖的主要生理功能是氧化供能 四、糖代谢是指葡萄糖在体内的复杂化学反应 第 二 节糖的无氧分解Anaerobic Oxidation 一、糖无氧氧化反应过程分为糖酵解和乳酸还原两个阶段 上述５部反应为酵解途径的耗能阶段，1分子葡萄糖的代谢消耗了2分子ATP，产生了2分子3-磷酸甘油醛。 这是酵解过程中第一次产生ATP的反应，将底物的高能磷酸键直接转移给ADP生成ATP，这种ADP或其他核苷二磷酸的磷酸化作用与底物的脱氢作用直接相偶联的反应称为底物水平磷酸化(substrate-level phosphorylation) 。 (二) 丙酮酸被还原为乳酸 二、糖酵解的调控是对3个关键酶活性的调节 （一） 6-磷酸果糖激酶-1对调节酵解途径的流量最重要 (三) 己糖激酶受到反馈抑制调节 三、乳酸酵解的主要生理意义是在机体缺氧状况下迅速供能 乳酸酵解最主要的生理意义在于迅速提供能量，这对肌肉收缩更为重要。 当机体缺氧或剧烈运动肌肉局部血流不足时，能量主要通过乳酸酵解获得。 红细胞没有线粒体，完全依赖乳酸酵解供应能量。 神经、白细胞和骨髓等代谢极为活跃，即使不缺氧也常由乳酸酵解提供部分能量。 乳酸酵解时，1mol葡萄糖可经底物水平磷酸化生成4molATP，在葡萄糖和6-磷酸果糖磷酸化时消耗2molATP，故净生成2molATP。 第 三 节糖的有氧氧化三羧酸循环 Tricarboxylic Acid Cycle 丙酮酸的活化 丙酮酸脱氢酶系:3酶5辅酶 丙酮酸——乙酰CoA+NADH++H+CO2 调控：别构调控 共价修饰调控（Pi） 一、TCA循环是以形成柠檬酸为起始物的循环反应系统 TCA循环是一个由一系列酶促反应构成的循环反应系统。 由乙酰CoA（主要来自于三大营养物质的分解代谢）与草酰乙酸缩合生成含3个羧基的柠檬酸（citric acid），再经过4次脱氢、2次脱羧，生成4分子还原当量和2分子CO2，重新生成草酰乙酸的这一循环反应过程称为三羧酸循环。 二、Hans Krebs创立了“TCA循环”学说 三羧酸循环也称为柠檬酸循环（citric acid cycle），这是因为循环反应中的第一个中间产物是一个含三个羧基的柠檬酸。由于Krebs正式提出了三羧酸循环的学说，故此循环又称为Krebs循环。 三、三羧酸循环的反应过程及其调控 Reactions and Regulation of Tricarboxylic Acid Cycle （一）、三羧酸循环由8步代谢反应组成 1. 乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸的合成 乙酰辅酶A（acetyl CoA）与草酰乙酸（oxaloacetate）缩合成柠檬酸（citrate）； 反应由柠檬酸合酶（citrate synthase）催化。 2. 柠檬酸经顺乌头酸转变为异柠檬酸 此反应是由顺乌头酸酶催化的异构化反应； 由两步反应构成，(1)：脱水反应；(2)：水合反应。 3. 异柠檬酸氧化脱羧转变为α-酮戊二酸羧 异柠檬酸在异柠檬酸脱氢酶（Isocitrate dehydrogenase）作用下，氧化脱羧而转变成 ?-酮戊二酸（ ?- Ketoglutarate）。 4. α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰 CoA 在?-酮戊二酸脱氢酶复合体催化下?-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA(succinyl-CoA)； 该脱氢酶复合体的组成及催化机理与丙酮酸脱氢酶复合体类似。 5. 琥珀酰CoA合成酶催化底物水平磷酸化反应 在琥珀酰CoA合成酶催化下，琥珀酰CoA的高能硫酯键水解与GDP磷酸化偶联，生成琥珀酸、GTP和辅酶A。 这是三羧酸循环中唯一直接生成高能磷酸键的反应。 6. 琥珀酸脱氢生成延胡索酸 此步反应由琥珀酸脱氢酶催化，其辅酶是FAD，是三羧酸循环中唯一与内膜结合的酶。 7. 延胡索酸加水生成苹果酸 苹果酸酶催化此步反应。 8. 苹果酸脱氢生成草酰乙酸 苹果酸脱氢酶催化此步反应，辅酶是NAD+。 （二）、1次TCA循环生成2分子CO2 在TCA循环反应过程中，从2个碳原子的乙酰CoA与4个碳原子的草酰乙酸缩合成6个碳原子的柠檬酸开始， 反复地脱氢氧化。 TCA循环中通过脱羧方式生成CO2。1个二碳单位进入TCA后，有2次脱羧反应，生成