微生物代谢调控理论.ppt

第三章 微生物的代谢调控理论及其在食品发酵与酿造中的应用 第一节 微生物的代谢与调节的生化基础 一、初级代谢和次级代谢 合成代谢和分解代谢（P49） 初级代谢和次级代谢（P49～P50） 二、代谢调控的方式 （1）调节营养物质透过细胞膜而进入细胞的能力---通道调节； （2）调节代谢流---通量调节； （3）通过酶的定位以限制它与相应底物的接近---限制其基质有形接近。 三、与代谢调节有关的酶 （二）别构酶：具有别构作用（或变构作用）的酶。其分子有活性中心和别构中心，往往是具有四级结构的多亚基的寡聚酶。 （三）多功能酶：分子组成只有一条多肽链，但具有两种或两种以上催化活力的酶。 一个终产物的过量，在使共同途径第一步反应受到部分抑制的同时，分支途径第一步反应也受到抑制，使代谢沿着其他分支进行。因此，一个产物的过量不致干扰其他产物的生成。 第二节 微生物代谢的协调作用 （1）酶活性的激活：指在分解代谢途径中，后面的反应可被较前面的中间产物所促进。 （2）酶活性的抑制：主要是反馈抑制。 反馈抑制：某代谢途径的末端产物（即终产物）过量时，这个产物可反过来直接抑制该途径中第一个酶的活性，促使整个反应过程减慢或停止，从而避免了末端产物的过多累积。 （3）反馈抑制的类型 ① 直线式代谢途径中的反馈抑制 ② 分支代谢途径中的反馈抑制。 在分支代谢途径中，反馈抑制的情况较为复杂。 为避免在一个分支上的产物过多时不致同时影响另一分支上产物的供应，微生物已发展出多种调节方式。 （1）协同反馈抑制： 指分支代谢途径中的几个末端产物同时过量时才能抑制共同途径中的第一个酶的一种反馈调节方式。 （2）合作反馈抑制： 指两种末端产物同时存在时，可以起着比一种末端产物大得多的反馈抑制作用。 （3）累积反馈抑制： 每一分支途径的末端产物按一定百分率单独抑制共同途径中前面的酶，所以当几种末端产物共同存在时，它们的抑制作用是累积的。 （4）顺序反馈抑制： 当E过多时，可抑制C→D，这时由于C的浓度过大而促使反应向F、G方向进行，结果又造成了另一末端产物G浓度的增高。由于G过多就抑制了C→F，结果造成C的浓度进一步增高。C过多又对A→B间的酶发生抑制，从而达到了反馈抑制的效果。这种通过逐步有顺序的方式达到的调节，称为顺序反馈抑制。 二、酶合成的调节 酶合成的调节是一种通过调节酶的合成量进而调节代谢速率的调节机制，这是一种在基因水平上（在原核生物中主要在转录水平上）的代谢调节。 凡能促进酶生物合成的现象，称为诱导。 能阻碍酶生物合成的现象，则称为阻遏。 酶合成调节与酶活性调节的比较 与调节酶活性的反馈抑制等相比，调节酶的合成（即产酶量）而实现代谢调节的方式是一类较间接而缓慢的调节方式。 其优点则是通过阻止酶的过量合成，有利于节约生物合成的原料和能量。 在正常代谢途径中，酶活性调节和酶合成调节两者是同时存在且密切配合、协调进行的。 （一）酶合成调节的类型 1．诱导 根据酶的生成是否与环境中所存在的该酶底物或其有关物的关系，可把酶划分成组成酶和诱导酶两类。 诱导酶：是细胞为适应外来底物或其结构类似物而临时合成的一类酶。 能促进诱导酶产生的物质称为诱导物，它可以是该酶的底物，也可以是难以代谢的底物类似物或是底物的前体物质。 同时诱导，即当诱导物加入后，微生物能同时或几乎同时诱导几种酶的合成，它主要存在于短的代谢途径中。例如，将乳糖加入到E．coli培养基中后，即可同时诱导出β-半乳糖苷透性酶、β-半乳糖苷酶和半乳糖苷转乙酰酶的合成； 顺序诱导，即先合成能分解底物的酶，再依次合成分解各中间代谢物的酶，以达到对较复杂代谢途径的分段调节。 2．阻遏 在微生物的代谢过程中，当代谢途径中某末端产物过量时，除可用前述的反馈抑制的方式来抑制该途径中关键酶的活性以减少末端产物的生成外，还可通过阻遏作用来阻碍代谢途径中包括关键酶在内的一系列酶的生物合成，从而更彻底地控制代谢和减少末端产物的合成。 阻遏作用有利于生物体节省有限的养料和能量。 阻遏的类型主要有末端代谢产物阻遏和分解代谢产物阻遏两种。 （1）末端产物阻遏 指由某代谢途径末端产物的过量累积而引起的阻遏。对直线式反应途径来说，末端产物阻遏的情况较为简单，即产物作用于代谢途径中的各种酶，使之合成受阻遏。 对分支代谢途径来说，情况就较复杂。每种末端产物仅专一地阻遏合成它的那条分支途径的酶。 代谢途径分支点以前的“公共酶”仅受所有分支途径末端产物的阻遏，此即称多价阻遏作用。 末端产物阻遏在代谢调节中有着重要的作用，它可保证细胞内各种物质维持适当的浓度。 （2）分解代谢物阻遏 概念：指细胞内同时有两种分解底物（碳源或氮源）存在时，利用快的那种分解底物会阻遏利用慢的底物的有关酶合成的现象。 分解