第六章光合作用i：植物对光字能的吸收与转换.ppt

光合作用需要两个光化学反应的协同作用。一个吸收短波红光（680nm），即光系统Ⅱ(PSⅡ)；另一个吸收长波红光（700nm），即光系统Ⅰ(PSⅠ) 光合电子传递Z链 光合电子传递Z链组成 放氧复合体(oxygen evolving complex, OEC) 也称为MSP，在PSⅡ靠近类囊体腔的一侧，参与水的裂解和氧的释放。 闪光对小球藻放氧量的影响 放氧复合体(OEC)在每次闪光后可以积聚1个正电荷，直到积累4个正电荷，然后一次氧化2个H2O，从中获取4个e-。 2 质醌(质体醌,PQ) PSⅡ反应中心的末端电子受体;PSⅡ复合体---cytb6/f复合体;“PQ库” ；类囊体上最丰富的电子载体 氧化态的质体醌在膜的外侧接受由PSⅡ传来的电子，同时与H+结合；还原态的质体醌在膜内侧把电子传给cytb6/f，氧化时把H+释放至膜腔，这样造成了跨膜的质子梯度，从而可推动光合磷酸化的进行。 　　 4 质蓝素(Plastocyanin，PC)　含铜的蛋白质。 介于Cytb6/f复合体和PSⅠ之间的电子传递体。 铜离子的氧化还原变化传递电子。 Membrane organization of the Z-scheme 光合电子传递Z链组成 （二）光合电子传递的多条途径  ①非环式电子传递  ②循环式电子传递  ③假环式电子传递 　　ATP合酶又被称为偶联因子(Coupling factor ， CF) 或CF1-CF0复合体。 ATP合成酶复合体模型 Jagendorf实验证实由化学渗透合成ATP 电子传递抑制剂DCMU，DBMIB的抑制部位 能量传递抑制剂　直接抑制磷酸化的作用。如寡霉素可以抑制ATP酶的活性，从而阻断光合磷酸化。 二 ATP产生的机制 电子传递 光能 类囊体腔中H+浓度高于基质 中H+的浓度，腔内外H+的电 化学势差(ΔμH+) 化学渗透假说(chemiosmotic theory) ATP的合成 质子动力 英国 Mitchell(1961) ATP合成酶 酸-碱磷酸化实验示意图 光合磷酸化抑制剂 DCMU(二氧苯基二甲基脲)，是一种除草剂(敌草隆)，它抑制从PSⅡ上的Q向PQ 的电子传递； 羟胺(NH2OH)抑制H2O到PSⅡ的电子流； KCN和Hg2+等抑制PC的氧化。 电子传递抑制剂 光系统II 光量子?聚光色素 　? P680·Pheo ? P680*·Pheo ? P680+ ·Pheo- PSⅡ的原初电子受体是去镁叶绿素分子(Pheo) ；最终电子受体是质体醌。 2H2O+2PQ O2+2PQH2 光＋PSII PSII功能 　　推动一系列电子传递反应，导致水 裂解为氧和质子，放出氧气，并将电子 传递到质体醌（PQ）。 P680　特殊叶绿素a，是PSII的 　　　反应中心色素分子。 P680 Pheo QA QB Mn 复 合 体 H2O 1/2O2+2H++2e－ PQH2 最终电子供体 Z 双电子，双质子传递体； 3 Cytb6/f复合体 功能：催化PQH2的氧化和PC的还原。 Structure of prosthetic groups of b- and c-type cytochromes. 还原态的 cyt. 中的铁处于二价氧化状态而氧化态的 cyt. 中的铁处于三价氧化状态. Porphyrin pyrrole Heme c of c-type cytochromes Protoheme of b-type cytochromes (1)线性电子传递链, 氧化态的FeSR蛋白从QH2接受 1 e- ? cyt c?PC?还原PSI P700oxi. (2) 环式电子传递, 半还原醌将其另一 e- 传递给cyt b同时释放其 2H+至腔中. Cyt b ? 在靠近基质侧还原PQoxi为半还原醌, 另一类似电子循环还原醌, 从膜基质侧得到2H+?醌被释放. 1st QH2 oxidized 2nd QH2 oxidized stroma stroma lumen lumen Q cycle Cyt c = 氧化中心 还原中心 氧化中心 还原中心 5 PS I PSⅠ反应中心的结构模型 PSⅠ生理功能是吸收光能，进行光化学反应，传递电子从PC到NADP+。 PsaA / PsaB. 小蛋白分别是 PsaC 到 PsaN. 电子传递从 PC ? P700 ?Chl (A0)?叶醌(A1) ?FeSX/FeSA/FeSB Fe-S 中心?最终到可溶的Fd. 光量子?聚光色素