第十章数量性状遗师传2008.pptVIP

浙 江 大 学 遗传学第五章 第十章 数量性状遗传 第一节 群体的变异 第二节 数量性状的特征 第四节 遗传参数的估算及其应用 第五节 数量性状基因定位 三、 复合区间作图法(composite interval mapping，CIM)： 　　Zeng(1993)提出了把多元线性回归与区间作图结合起来的 CIM方法。 　　要点：检测某一特定标记区间时，将与其它QTL连锁的标 记也拟合在模型中以控制背景遗传效应。 　　CIM法的遗传假定：数量性状的表现型变异受搜索的一对 基因的遗传效应（GQ，固定效应）和与其它QTL连锁的分子标 记遗传效应（GM，固定效应）以及随机效应控制。 　　遗传模型是： 　　其中遗传效应包括QTL效应和分子标记效应。 　　采用类似于区间作图的方法 ? 可获得各参数的最大似 然估计值 ?计算似然比，绘制各染色体的似然图谱?根据 似然比统计量的显著性，推断QTL的位置。 　　QTL效应则可由回归系数的最大似然估计值推断。 ⑴. 优点： 　①. 假如不存在上位性和QTL与环境互作，QTL的位置和效应的 　　　估计是渐近无偏的； 　②. 充分利用整个基因组的标记信息，背景遗传效应控制较好， 　　　作图精度度和效率提高。 ⑵. 问题： 　①. 不能分析上位性及QTL与环境互作等复杂的遗传效应； 　②. 需为检验的区间开辟一个窗口，但窗口大小不易确定。 　　　过小?检验的效率会降低； 　　　过大?会使QTL位置和效应的估计产生偏差。 　　　下图比较了区间作图法和复合区间作图法定位QTL的LOD值。 　　定位分析的连锁群遗传图距为112cM，包含2个 QTL(Q1的 位置是 32.7cM，加性效应为 2.656；Q2的位置是 48.7cM，加性 效应为3.74)。 　　区间作图法和复合区间作图法都能检测出2个QTL。 　　与IM相比，CIM具有较高的LOD值以及较小的QTL位置和 效应估计偏差。 　　朱军(1998，1999)提出可以分析包括上位性的各项遗传 主效应及其与环境互作效应的QTL作图方法。 　　MCIM法是基于混合线性模型的复合区间作图方法，把 控制背景遗传变异的分子标记效应(GM)归为随机变量，使其 不会影响对QTL位置和效应的无偏估算。 四、基于混合线性模型的复合区间作图法(mixed-model-based 　　composite interval mapping，MCIM)： 模型包括环境效应及QTL与环境的互作效应： 　　其中群体均值?和QTL主效应是固定效应，其它效应设 为随机效应。E是环境效应，GQE是QTL×环境互作效应， GM是分子标记主效应，GME分子标记×环境互作效应，e是 机误效应。 　　Wang等(1999)开发了可分析包括加性和上位性各项遗传 效及其与环境互作效应的计算机软件(QTLMapper 版本1.0)， 适于分析加倍单倍体(doubled haploid，简称DH)群体和重组 近交(recombined inbred，简称RI)群体。 　　特点： 　①. 可避免所选标记对QTL效应分析的影响； 　②. 无偏分析QTL与环境的互作效应； 　③. 把标记效应作为随机效应，可以用BLUP法 　　　进行标记筛选。 1．平均数（　）： 　　标准差和方差：表示一组资料的分散程度，是全部观察数偏离平均数的重要参数。 V 和 S 越大，表示这个资料的变异程度越大，则平均数的代表性越小。 2．方差（V）和标准差（S） ： 例如表13-1中的短穗亲本(n = 57)： 样本均值： 或 样本方差： 又如：　甲班：80’±5’，其分数范围为80’±（3×5’）=95’~65’；　乙班：80’±3’，其分数范围为80’±（3×3’）=89’~71’。∴乙班同学间成绩的差异要小于甲班。又如：　甲乡：800斤±50斤，该乡产量差异大，但增产潜力也大；　乙乡：800斤±30斤，该乡产量差异小，稳产性好。一般：育种上要求标准差大，则差异大，有利于单株的选择；　　　良种繁育场则标准差小，则差异小，可保持品种稳定。 在统计分析中， 　　群体平均数度量了群体中所有个体的平均表现； 　　群体方差则度量群体中个体的变异程度。 　∴对数量性状方差的估算和分析是进行数量性状遗传 　　研究的基础。 　　其中xi和yi分别是性状X和性状Y的第i项观测值，　　和 　　则分别是两个性状的样本均值。 　　由于存在基因连锁或基因一因多效，同一遗传群体的不同 数量性状之间常会存在不同程度的相互关联，可用协方差度量 这种共同变异的程度。 　　如两个相互关联的数量性状(性状X和性状Y)，这两个性状 的协方差CXY可用样本协方差　　来估算： 3．协方差（C）和相关系