羊草及其它禾草有性繁殖研说究进展2.pptVIP

多年生禾草可分：根茎型；疏丛型；密丛型；根茎-疏丛型四种。 一、 羊草繁殖特点及研究意义 羊草（Leymus chinensis），又名碱草，属禾本科赖草属多年生根茎型植物，主要分布于欧亚大陆草原区东部。俄罗斯、朝鲜、蒙古等国及我国的东北三省及内蒙古、河北、山西、陕西、新疆等省区。全世界羊草总面积达42万km2，其中我国境内约占50％。 羊草具有抗逆性强（耐寒、耐旱和耐盐碱）的生态特性，在保持水土、生态建设方面起着及其重要的作用。羊草植株叶量大，营养价值高，适口性好，素有“牧草中的细粮”之称，牛羊均喜食，也是我国最重要的优良牧草之一。 根茎型禾草是在植物系统发育中与外界条件相互作用所形成的一种重要繁殖类型，无论在天然草地，还是人工草地，均发挥着重要作用。其中，羊草是最有名的温带草甸草原类的主要建群种之一。 二、羊草有性繁殖研究进展 因此，提高羊草种子产能的焦点是其成穗率的问题，而当年羊草种群的成穗数量又与上一年秋季8-10月从地下芽库中输出形成的子株（Danghter Shoot，又称冬性植株）数量息息相关，且子株在翌年能否成穗，与其生育大小有关。 1、子株的研究现状与分析 羊草种子成熟后8-10月份在果后营养期形成的子株，它们分别来源于地下芽库中分蘖节芽（Shoot bud）、根茎顶端芽（Apical rhizome bud）和根茎节芽（Axillary rhizome bud），可分别称为分蘖节芽子株（Daughter axillary shoot）、根茎顶端芽子株（Daughter apical rhizome shoot）和根茎节芽子株（Daughter axillary rhizome shoot）。 在相对稳定的天然草地上，根茎节芽很少萌发，大多处于休眠状态，主要靠根茎顶端芽和分蘖芽发育成子株。这些子株到生长季末，始终不拔节，生有1-5片叶，保持莲座丛状。 2、子株与翌年有性繁殖间关系的研究现状与分析 子株与翌年有性繁殖关系的研究最早也见于1983年马鹤林等人的报道，指出在越冬前，只有具有3-4片叶的子株在翌年才能发育为生殖枝，其它较少叶片的子株不能发育成穗。后来，杨允菲等人（1994）用5-6月份调查羊草植株下部留有枯叶鞘、枯叶片、枯叶尖或“三枯”之一的方法来鉴别子株和母株（Parental Shoot，又称春性植株），进一步指出松嫩平原前一个生长季后期形成的子株占羊草种群生殖枝中的绝对比率，但年份之间有一定的波动。 由上研究得出，无容置疑，羊草种群的生殖枝是由上一年秋季发育的子株形成的，但对于不同类子株所形成生殖枝的数量，即不同类子株对生殖枝的贡献，发育状态到什么程度的子株才能成穗，能成什么样的穗（穗大小），子株出生日期和发育状态与成穗早晚等问题，还有待于进一步研究。 1）不正常 1980年以来，段晓刚等人针对羊草结实率低的问题，研究者发现羊草花粉母细胞的减数分裂过程存在异常现象，某些小孢子母细胞有明显的无丝分裂现象，结果形成了不育花粉，或花药中无花粉等异常现象，其中个别植株的不正常花粉竟达80%以上 。 Blair J. M.等人认为结实率低是因为基因作用直接引起的生理代谢障碍，或环境因素的原因，影响受精作用及合子的正常发育所致。 有人认为，小孢子减数分裂的异常是由于温度不正常(高温、低温及变温)所引起的，但也有人认为减数分裂不正常的频率与气候条件并无明显的相关性。 2）正常 关于小孢子发育异常现象，也有相反结论的报道，经碘—碘化钾法测定不具生活力的花粉仅有7.2%，大多数花粉具生活力。 张卫东等（2002）在自然条件下进行了羊草自交异交实验得出，羊草花粉大多是活力的，花粉成活力最低达92.2%，最高达95.2%，花粉败育最高不到8%，具有一定数目的自然授粉结实率，故认为花粉生活力不是限制羊草自然结实的主要障碍。 3）大孢子发育与胚囊育性研究 结实率是植物生殖过程的表达产物,胚囊作为植物生殖的载体,直接决定植物种子最终的形成与否,所以,胚囊的育性及受精状况是研究生殖过程最核心的内容之一。 到目前为止，从胚囊育性的角度来研究羊草大孢子发生和雌配子体发育的报道仅有1篇，文中指出羊草的胚囊除大多数为单胚囊外，同时也发现20％左右的双胚囊等现象，正常发育的胚囊仅占30％左右，故认为胚囊异常发育可能是影响羊草结实率低的胚胎学因素之一。 6、授粉特性与自交不亲和 王克平对羊草授粉特性进行了研究，结果