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第十章 脂代谢 甘油二酯合成途径 CH3（CH2）12-CH=CH-CHOH | CHNHCO（CH2）nCH3 | CH2O-X N-脂酰鞘氨醇 神经鞘磷脂合成时： 在相应转移酶的催化下，将CDP-胆碱或 CDP-乙醇胺携带的磷酸胆碱或磷酸乙醇胺 转移至N-脂酰鞘氨醇上，生成神经鞘磷脂。 神经鞘磷脂分解： 由神经鞘磷脂酶催化，产物为磷酸胆碱 （磷酸乙醇胺）及N-脂酰鞘氨醇。 见P391图10-16 10.2.1.4 甘油和脂酸合成三酰甘油 活化：甘油磷酸、脂酰CoA 缩合： →二酰甘油、 →三酰甘油 10.2.2 脂肪的分解代谢 甘油的分解代谢 脂酸的分解代谢 脂酸的β- 氧化 脂酸的分解代谢 脂酸的β- 氧化 1、1904年，Franz Knoop首先发现 2、反应发生部位：线粒体基质 3、过程 活化——穿梭——氧化、水化、再氧化、硫解 β-氧化：β-氧化是生物体内脂酸分解的主要方式。脂酸活化后在肉碱的协助下进入线粒体，经过一系列氧化，水化，再氧化和硫解加CoA而产生乙酰CoA和比原来脂酸少两个碳原子的脂酰CoA。经重复β-氧化，1个脂酸分子可能全部变为乙酰CoA。由于脂酸的氧化首先是在β-碳位发生，故称β-氧化。 脂肪酸的活化——脂酰CoA的生成 见P378图10-11 ATP AMP 消耗2个高能磷酸键 穿膜（脂酰CoA进入线粒体） 细胞液 肉碱脂酰基转移酶Ⅰ、Ⅱ和移位酶 线粒体氧化 —— 脱氢氧化 线粒体氧化 —— 水化 线粒体氧化 —— 再脱氢氧化 TCA 线粒体氧化 —— 硫解 Cn Cn-2 脱氢 再脱氢 水化 硫解 脂酰CoA脱氢酶 β-羟脂酰CoA脱氢酶 水化酶 硫解酶 碳原子数为Cn的脂肪酸进行β-氧化，则需要 作（n/2－1）次循环才能完全分解为n/2个乙酰 CoA，产生（n/2－1）个NADH和（n/2－1）个FADH2；生成的乙酰CoA通过TCA循环彻底氧化成二氧化碳和水并释放能量，而NADH和FADH2则通过呼吸链传递电子生成ATP。 在每一轮β-氧化中，氧化每分子FADH2可产生2个ATP，氧化每分子NADH可产生3个ATP，所以每轮β-氧化可产生5个ATP。一分子乙酰CoA经三羧酸循环完全氧化后，可产生12个ATP。 因此，脂酸每经一次β-氧化，可产生17个ATP。 产生129ATP 耗7ATP+14NADPH 能量变化 不需要 需要 HCO3-和柠檬酸 FAD、NAD+ NADPH 氢受体、供体 乙酰CoA 丙二酸单酰CoA 二碳片断 肉毒碱，CoA ACP 酰基载体 线粒体 胞液 亚细胞部位 分解 合成 区别点 软脂酸合成与分解的区别 UNDERSTAND ? 奇数碳脂酸的β- 氧化 脂肪酸的其它氧化途径 ——α-氧化、 ω氧化 CH3(CH2)nCOOH HOCH2 (CH2)COOH ω- 氧化 HOOC(CH2)nCOOH ?? R-CH2COOH R- CH(OH)COOH ?—氧化 R- COCOOH R-COOH+CO2 乙酰CoA的去路 肌肉细胞中：进入TCA循环，合成脂酸 肝脏及肾脏细胞中：生成酮体 CH3COCH2COOH 乙酰乙酸 CH3CH(OH)CH2COOH β-羟丁酸 CH3COCH3 丙酮 酮体形成的途径 由乙酰CoA→乙酰乙酰CoA→ β-羟- β-甲基戊二酸单酰CoA（HMG-CoA）→乙酰乙酸→ β-羟丁酸或丙酮。 在饥饿或患糖尿病时：乙酰乙酰CoA→ β-羟丁酰CoA→ β-羟丁酸（或乙酰乙酸）。 P393 正常情况下，乙酰CoA可以顺利进入三羧酸循环，脂酸合成也能正常进行。肝脏中的乙酰CoA的含量不会增高，肝脏中酮体很少。 酮体形成的原因 但是，当膳食中脂肪含量过高或缺乏糖类，或者糖、脂代谢紊乱（如糖尿病），肝脏中酮体就会升高。 若摄食大量脂肪，脂肪的分解速度加快，产生较多乙酰CoA；缺糖或糖脂代谢紊乱，就不可能有效地氧化糖和脂肪或合成脂酸。 当机体不能有效地氧化糖或缺糖时，机体一方面必须增加脂肪分解以