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第八章 半 知 菌 亚门(Deuteromycotina) 一、概述 一）半知菌的含义 由于不同的交配系发生的时间或空间可能不同而难于相遇，有性生殖在自然条件下很少见，或者有些已经丧失有性生殖的能力，或者有些有性生殖已被准性生殖所代替。对于这些真菌人们只找到无性阶段而没有发现有性时期，从而只了解生活史的一半，所以通常称这类真菌为半知菌或不完全菌(fungi imperfecti)。 已经证明半知菌的有性阶段大多数属于子囊菌，少数属于担子菌。鞭毛菌、接合菌和担子菌中的锈菌和黑粉菌的一些种，也仅发现其无性阶段，但他们都具有易于鉴别的稳定特征，在传统上不置于半知菌亚门中。 二）形态特征 （一）营养体 多数种类为具有隔膜的菌丝体，菌丝体发达。菌丝无隔膜的不属于半知菌。 （二）无性繁殖 基本方式是从营养菌丝上分化出分生孢子梗，在分生孢子梗上形成分生孢子。 1、分生孢子：产生于分生孢子梗顶端或侧面的无性孢子。除无孢目外，所有半知菌都产生分生孢子。分生孢子成熟后脱落，随风或雨飞散，或由动物传播，在适宜的条件下萌发形成菌丝体。一般都是单倍体阶段。有些半知菌还产生其他的无性孢子类型；如小型分生孢子、芽孢子和节孢子。 2、载孢体的类型 载孢体（conidiomata）是指一种由多根菌丝特化承载孢子的结构。主要有六种类型。 分生孢子梗（conidiophore）：由菌丝特化能产生分生孢子的一种丝状结构。分生孢子梗单生或丛生，无色或有色，分枝或不分枝，有的分生孢子梗顶端膨大，上面产生分生孢子。有的半知菌无分生孢子梗。 孢梗束(synnema)：是一束基部排列较紧密、顶部分散的分生孢子梗，顶端或侧面产生分生孢子。 分生孢子座(sporodochium)：由多根菌丝特化的垫状结构，表面形成分生孢子梗。 分生孢子器(pycnidium)：由多根菌丝特化成近球形的结构，其内形成分生孢子梗及分生孢子。典型的分生孢子器有固定的孔口。分生孢子器的内壁上产生分生孢子梗，其顶端着生分生孢子。有的分生孢子直接从内壁的细胞产生。分生孢子器内产生大量的分生孢子，孢子间常有胶质，胶质吸水后膨胀，可以使孢子成条地从孔口挤出。 分生孢子盘(acervulus)：由多根菌丝特化成的盘状结构，上面着生成排的短分生孢子梗及分生孢子。有时分生孢子盘的四周或中央有深褐色的刚毛。寄生性真菌的分生孢子盘往往产生在寄主角质层表皮的下面，成熟后才露出表面。 子座状载孢体(stromatic conidiomata)：由多根菌丝特化成的垫状保护结构，内生分生孢子梗及分生孢子。 3、分生孢子的形成方式 体生式(thallic)：分生孢子由产孢细胞整个转化而来，即产孢细胞先形成隔膜，隔膜上的细胞膨大成孢子。 芽生式(blastic)：分生孢子由产孢细胞的一部分发育而成，即产孢细胞上端膨大形成孢子雏形，而后出现隔膜，再形成孢子。 根据产孢细胞各层壁是否都参与孢子形成可分为全壁式及内壁式。各层壁都参与孢子形成的为全璧式，仅内壁参与孢子形成的为内壁式。 分生孢子发育方式共有四类 1）全壁体生式： 全壁节孢子(anhriconidia)：产孢菌丝产生隔膜后即断裂成孢子； 分生节孢子(meristemarthric conidia）： 产孢菌丝顶端随孢子的依次产生而继续延伸，并产生隔膜，形成串生的向基性的分生孢子。 2）内壁体生式：产孢菌丝外壁不参与孢子形成，孢子是在产孢细胞内形成的。 3）全壁芽生式(holoblastic)： 环痕式(annellidic)是随着孢子的产生产孢细胞逐次以内部层出方式延伸，在梗端形成许多环痕。 合轴式(sympodia)是产孢细胞产生孢子后，随着产孢点侧向延伸，再产生第二个孢子，如此不断产孢，不断延伸。 倒缩式：产孢梗随着产孢而逐渐缩短，以倒退的向基序列产生孢子 4）内壁芽生式(enteroblastic) 瓶体式的产孢细胞呈瓶状，顶端有孔口，孢子从瓶口逐个产生，产孢细胞长度不变，其产孢细胞称为产孢瓶体，形成的孢子称为瓶梗孢子。 孔出式的产孢细胞上面有小孔，孢子由小孔中生出，称为孔出孢子。 三）分类 （一）半知菌分类的现状 真菌的自然分类系统主要以有性生殖器官和有性孢