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Chapter13 基因突变 本章要求 13.1 突变的概念 13.2 基因突变的类型与性状表现 13.3 基因突变的一般特征 13.4 突变的分子基础 13.5 基因突变的检出 13.6 突变育种 13.1 突变的概念 基因突变：指染色体上某一基因座位内的遗传物质发生的改变，又称为点突变，突变的结果是使一个基因突变为它的等位基因之一。 经典遗传学(基因论)认为：基因就是一个“点”，在染色体上具有一定的位置和相互排列关系，而基因突变就是一个点的改变，是以一个整体进行突变。 因此从经典遗传学水平看，基因突变又称为“点突变”。 正突变：野生型基因突变为突变型基因。 反突变：突变型基因突变为野生型基因。又称为回复突变。 自发突变：指自然情况下产生的基因突变。 诱发突变：指人们利用物理或化学诱变因素处理生物而发生的突变，又称为人工诱变。 13.2 基因突变的类型与性状表现 13.2.1 突变体的表型特性 13.2.2 基因突变的频率及时期 13.2.1 突变体的表型特性 基因突变的表现 致死突变—突变主要影响其生活力，导致个体死亡。 条件致死突变——指在一定条件下表现致死效应，而在其它条件下却能成活的致死突变。 定向突变——使用特定的诱变剂可使相应突变热点的基因发生特定突变。 突变热点：基因内的某些突变率显著高于突变平均值位点。 13.2.2 基因突变的频率及时期 基因突变的频率（mutation rate）——突变率 突变体占观察个体总数的比率 ，或一定数目的配子中突变配子所占的比例，称为突变率。 在自然条件下，基因突变的频率非常低（稀有性），高等生物为10-5～10-8，细菌中为10-4～10-10。在一定条件下，各种生物、各种基因其自发突变率是相对稳定的，但不同生物、不同基因的突变率有很大差异；诱发突变率因诱发因素和诱发物种的不同而变化很大。 13.3 基因突变的一般特征 13.3.1 基因突变的重演性和可逆性 13.3.2 基因突变的多方向性和复等位基因 13.3.3 基因突变的有害性和有利性 13.3.4 基因突变的平行性 13.3.5 基因突变的独立性 13.3.1 基因突变的重演性和可逆性 基因突变的可逆性 正向突变与反向突变的频率 正向突变与反向突变发生的频率一般都不相同，一般正突变率总是高于反向突变率。 原因在于： ①正常野生型基因内部存在许多可突变部位，其中任一部位改变均会导致其功能改变； ②一旦突变发生，要回复正常野生型功能，只能由原来发生突变的部位恢复原状，这是很困难的。 突变的多方向性：指基因突变可以多方向发生，即基因内部多个突变部位分别改变后会产生多种等位基因形式。 例如： 13.3.3 基因突变的有害性和有利性 突变的有害性：大多数基因的突变，对生物的生长与发育往往是有害的。 生物的野生型基因都是正常有功能的，生物细胞内现有的基因是通过长期自然选择进化而来，并且基因间达到某种相对平衡与协调状态。 因此，基因突变可能会导致基因原有功能丧失、基因间及相关代谢的协调关系被破坏；因此生物个体性状变异、个体发育异常、生存竞争与生殖能力下降甚至死亡（致死突变）。 13.3.3 基因突变的有害性和有利性 突变的有利性 突变的有害性与有利性是相对的，在某些情况下，基因突变可能是有利的。 对生存有利的突变：如抗药性、植物矮秆突变、鸡的卷羽等。 对人类有利的突变：如植物雄性不育突变；作物成熟子粒不落突变。 13.3.3 基因突变的有害性和有利性 中性突变(neutral mutation)——指突变型的性状变异对生物个体生活力与繁殖力没有明显的影响，在自然条件下不具有选择差异的基因突变。 生物进化过程中，自然环境对生物的选择主要依据生物在竞争条件下生活力与繁殖力的差异。在特定环境下，生活力与繁殖力相对较高的类型(各种突变型)被保存下来；反之则被淘汰。没有生活力与繁殖力差异的类型则是随机地保留下来，因此某些性状在生物群体内，多种突变型与突变基因共同存在，产生复等位基因。 13.3.4 基因突变的平行性 亲缘关系相近的物种因遗传基础较近似而发生相似的基因突变的现象称为基因突变的平行性。 如：小麦有早熟、晚熟的变异类型，属于禾本科的其它物种如大麦、黑麦、燕麦、水稻、玉米、冰草等同样存在这些变异类型。在籽粒的若干性状方面，这些物种也具有相似的变异类型。 根据这一特性，当了解到一个物种或属内具有哪些突变类型，即可预见近缘的其它物种或属也同样存在相似的变异类型。 13.3.5 基因突变的独立性 某一基因座上的某一等位基因发生突变时，不影响其它等位基因的现象称为基因突