第六讲进化树的构建.PDFVIP

第六讲 进化树的构建 • 关于进化生物学 • 生命史的三个阶段 • 进化树的特征和术语 • 分子进化树的构建方法 • 分子进化的局限 • 进化树的可信度检验 2015.4.13 关于进化生物学 • 进化生物学是研究生命的起源及进化的过 程、原因、机制、速率和方向的科学。 • 进化生物学的基础理论就是进化论。 • 研究生物进化的三个途径：化石纪录，形 态比较，大分子比较。 分子进化 生物大分子的进化特征 分子进化树(phylogenetic tree) 的构建 几个常见建树方法的介绍 可靠性检验 常用的软件包 生物大分子的进化特征 • 如果以核酸或蛋白质的一级结构的改变 (即分子序列中核苷酸或氨基酸的替换数) 作为进化改变量的测度，那么生物大分 子随时间的改变(即分子进化速率)是相当 稳定的，其原因可能是“替换”是一个没有 特殊驱动和控制的随机过程。 中性学说或中性漂移学说 1. 进化过程中置换绝大部分是中性或近似 中性的突变随机固定的结果，而非达尔文 选择的结果。 2. 许多蛋白质多态性必须在选择上为中 日本遗传学家木村资生 或近中 ，并在群体中由突变引入与随机 （Motoo Kimura，1924- 1994） 灭绝间两者的平衡维持。 村资生 • 不同物种同源大分子的进化速率大体相 同，如不同动物的血红蛋白分子的进化 -9 速率基本上都是k=10 /aa•a, 即每个氨基 -9 酸位点每年替换10 次。 • 分子进化方法就是利用上述特点，通过 不同物种的同源大分子的比较，来确定 物种间的亲缘关系，分支时间，进而定 出系统进化树的。 分子进化研究的基础 • 分子钟理论 在不同的发育谱系或者在足够大的时间尺度中， 许多序列进化速度几乎是不变的 • 同源 直系同源：同源的基因是共同祖先进化而来的 旁系同源：同源的基因是基因复制而成的 进化树 拓扑图形 基于分子钟理论 相关的核酸或蛋白 反映一系列相关分子或生物如何演化或 进化 进化树的特征和术语 • 有根树:反映了树上物 种或基因的时间顺序 • 无根树:反映分类单元 之间的距离而不涉及 谁是谁的祖先问题。 分子进化树的构建 基本思想: 物种体内同功能生物分子 （如蛋白质或核酸分子） 的相似程度越高，则物种的亲缘关系越近。 具体步骤: • 选择“特征分子”，原则是：a. 各个物种都有的同 源分子，b. 进化速率适当; • 对这些同源分子的序列进行多序列比对(multi- sequences alignment), 截取比对的最好的区域作为 物种的代表序列； 3. 按某种方法，算出代表序列两两之间的 差异度 4. 基于这些差异度，绘制系统发生树 5. 对系统发生树进行可信度检验(bootstrap) • 构建系统进化树的方法主要有： – 距离法 （UPGMA、Neighbor-Joining ）、 – 最大简约法 （Maximum parsimony，MP） – 最大似然法 （Maximum likelihood，ML） – 贝叶斯推断 （Bayesian） • 近缘序列: 最大简约法 • 远缘