植物生理学—植物的光合作用(上课版).pptVIP

第四节 C3、C4与CAM植物的光合特征比较 一般而言，C4植物比C3植物具有较强的光合作用，其原因可从结构和生理两方面来讨论。 一、叶片结构 玉米 水稻 维管束鞘 叶绿体 C4植物 C3植物 维管束鞘细胞 鞘细胞大 叶绿体大,少、无基粒或发育不良 能产生淀粉粒. 鞘细胞小 无叶绿体 不能产生淀粉粒. 叶肉细胞 叶绿体小、多,有基粒. 有“花环”结构. 与鞘细胞间有大量胞间连丝 不形成淀粉粒. 具正常叶绿体. 无“花环”结构、排列松 胞间连丝少 形成淀粉粒. 二、生理特性 在生理上，C4植物比C3植物的光合作用强，与C4植物的羧化酶活性较强及光呼吸较弱有关。 （一）羧化酶种类和位置 比较项目 C3植物 C4植物 CAM植物 羧化酶的种类 Rubisco PEP羧化酶 PEP羧化酶 羧化酶的位置 叶肉细胞叶绿体基质 叶肉细胞细胞基质 叶肉细胞细胞基质 CO2的固定位置及时间 在叶肉细胞内固定空气中的CO2；白天发生； 在叶肉细胞内固定CO2；白天发生 在叶肉细胞内CO2的固定；夜晚发生进行 CO2同化的位置及时间 白天；在叶肉细胞内同化空气中的CO2； 白天；在维管束鞘细胞内同化C4酸脱羧出来的CO2； 白天；在叶肉细胞内同化C4酸脱羧出来的CO2； （二）羧化酶对CO2的亲和力 C4植物 C3植物 PEP羧化酶对CO2的亲和力大，CO2泵 CO2补偿点低（10mg·L-1) 光呼吸低，低补偿点植物 RuBP羧化酶亲和力小 CO2补偿点较高（50-150mg·L-1) 光呼吸高，高补偿点植物 C4植物为什么比C3植物光呼吸低？ 1、C4植物的PEP羧激酶活性较强，对CO2的亲和力很大，加之C4酸是由叶肉细胞进入维管束鞘，这种酶就起“CO2泵” 的作用，增加维管束鞘细胞的CO2/O2比率，促使Rubisco向羧化方向作用，减少了C4植物光呼吸的发生。 2、C4植物光呼吸酶系主要集中在维管束鞘薄壁细胞中，光呼吸就局限在维管束鞘内进行。光呼吸放出的CO2，很快被叶肉细胞中的对CO2亲和力很强的PEP羧激酶再次吸收利用，不易“露出”。 第五节 光呼吸 植物的绿色细胞依赖光照，吸收O2和放出CO2的过程，被称为光呼吸。 一、光呼吸的生化途径(C2环) 底物：乙醇酸 催化酶：1,5-二磷酸核酮糖羧化酶（Rubisco） Rubisco具有双重功能，既能使RuBP与CO2起羧化反应，推动C3碳循环，又能使RuBP与O2起加氧反应（光照下）而引起C2氧化循环即光呼吸。 C2环生化过程： C2环历经叶绿体、过氧化物酶体和线粒体三个细胞器 乙醇酸在叶绿体中生成、过氧化物酶体氧化、线粒体中脱羧 O2的吸收在叶绿体、过氧化物体，CO2的释放在线粒体。 二、光呼吸的生理功能 1、避免产生光抑制：在干旱和高辐射期间，气孔关闭，CO2不能进入，会导致光抑制。此时光呼吸释放CO2，消耗多余能量，对光合器官起保护作用，避免产生光抑制。 2、回收碳素：Rubisco同时具有羧化和加氧的功能，在有氧条件下，光呼吸虽然损失一些有机碳，但C2循环还可收回75%的碳，避免损失过多。 第六节 影响光合作用的因素 光合作用的指标 光合速率:通常是指单位时间、单位面积吸收CO2的量或放出O2的量，或积累干物质的量，即μmolCO2·m-2·S-1或gDW·m-2·h-1(克干重·米-2·小时-1） 表观光合速率或净光合速率: 光合速率测定的结果实际是光合作用减去呼吸作用和光呼吸的差数，称为表观光合速率或净光合速率。 表观光合速率=真正光合作用-（呼吸作用+光呼吸） 真正光合速率=表观光合速率+呼吸作用+光呼吸。 （一）光照 1、光强度 （1）光补偿点:同一叶子在同一时间内，光合过程中吸收的CO2与光呼吸和呼吸作用过程中放出的CO2等量时的光照强度，就称为光补偿点。 植物所需的最低光照强度，必须高于光补偿点，才能使植物正常生长。 一般阳生植物的光补偿点为9-18μmol光子?m-2?s-1，阴生植物的则小于9μmol光子?m-2?s-1。 一、外部因素对光合作用的影响 （2）光饱和现象和光饱和点 一定范围内，光合速率随着光强的增加而呈直线增加；但超过一定光强后，光合速率增加转慢；当达到某一光强时，光合速率就不再随光强增加而增加，这种现象称为光饱和现象。 光饱和点：光合速率开始达到最大值时的光强称为光饱和点。 光饱和现象产生的原因:实质是强光下碳反应跟不上光反应而限制了光合速率的提高。主要因素: ① CO2扩散速率(受CO2浓度影响) ② CO2固定速率(受Rubisco羧化酶活性和RuBP再生速率影响)等。 ③电子传递反应和丙糖磷酸代谢的速度。 光饱和点以前主要是光强制约着光合速率，即光越强，光合速率越快，而饱和以后CO2扩散和固定速率是主要