高级植物生理逆境终稿2.pptVIP

表皮：复表皮（表皮常是由多层细胞组成），细胞壁厚，靠外的表皮细胞外壁有发达的角质层。下表皮上有下陷的气孔窝，气孔位于气孔窝里。在气孔窝里的表皮细胞常特化成表皮毛。 叶肉：靠近上表皮的是由多层栅栏组织细胞构成，细胞排列非常紧密，有时靠近下表皮也有栅栏组织。海绵组织位于上下栅栏组织之间，层数也较多，细胞间隙不发达。叶肉细胞中常含有晶簇。 叶脉：主脉具有双韧维管束。 不耐旱叶片表皮极度密集的气孔 仙人掌表面向内凹陷的气孔 （2）Physiology： Mechanisms of resistance ⑴ 原生质黏度较大，保水力和抗机械损伤能力强；弹性和黏性取决于原生质中束缚水含量的高低。束缚水含量高，自由水含量降低，原生质的弹性和黏性就大，其保水能力强。 ⑵ 渗透调节能力强； ⑶ 基础代谢相对稳定，缺水时受的影响小； ⑷ 水解酶活性无明显增强； ⑸ 膜结构和功能相对稳定； ⑹ 抗旱相关基因表达迅速； ⑺ ABA含量增加； （8）气孔调节功能 逆境胁迫下，植物体内主动积累各种有机物和无机物质来提高细胞液浓度，降低渗透势，提高细胞的保水能力，增强结构蛋白的水合结构和稳定性，保护膜结构完整，维持气孔开放与光合作用。Increase in capacity of resistance to dehydration of cytoplasm A Osmoregulation or osmotic adjustment 渗透调节 ?Ψw＝Ψs＋Ψp ?植物降低Ψs的途径 ?细胞内水分减少，溶质浓缩 ?细胞体积变小 ?通过代谢活动，细胞内溶质主动增加 渗透调节物质（osmoprotectants）包括无机离子（inorganic ions）和有机亲和溶质organic compatible两大类。 ?逆境胁迫下植物积累无机离子的种类和数量因植物的种、品种、器官不同而有差异。 ●K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、SO42-、NO3-等对渗透调节均有贡献。 ●中度水分胁迫下，高梁叶片主要积累K+、 Mg2+；向日葵主要积累K+、Ca2+、Mg2+、NO3- ?无机离子积累为主动吸收过程 ?无机离子积累部位：液泡 organic osmolytes 脯氨酸（proline）； 甘氨酸甜菜碱（Glycine betaine） 糖：蔗糖、果糖，复合糖（果聚糖（Fructan） 、海藻糖（Trehalose） 多元醇（polyols）：如甘露醇、山梨醇等。 DMSP: dimethyl sulfonium prop innate 用无机离子进行渗透调节，比较经济，但过多积累会伤害细胞；利用有机物质进行渗透调节，会大量消耗光合产物 渗透调节物质 松醇 甘露醇 硫酸酯胆碱 脯氨酸积累? Proline accumulation Proline：作为渗透调节物质，用于保持胞质溶胶与环境的渗透平衡，防止水分散失；保持膜结构的完整性，因为脯氨酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀，增加蛋白质间的水合作用。 50年代中期，Kemble等发现，在受旱的黑麦草叶子中，有proline积累，后来发现多种植物都有这种现象：如：barley, wheat, sorghum, soybean, cotton, tobacco, sunflower, cucumber, etc, Stemard后来做了一系列试验，提出了pro作为渗透调节物质的观点，现已被普遍接受。 多种逆境下，均可引起pro积累，尤其以干旱胁迫下最为明显，从0.2～0.7mg/gDW上升到40～50mg/gDW，增加了70～200倍 分子量小：115 溶解度高：162.3g/100gH2O，脯氨酸是水溶性最大的氨基酸 是一种偶极含氮化合物，生理pH下不带静电荷 对植物无害，600mol.L-1对酶无抑制作用 主要在细胞质中积累（胞质型渗调物质） proline的特点： 7、膜脂过氧化加剧 ?防御酶活性降低 ?体内抗氧化剂减少 ?活性氧过量积累 ROS production under stress Antioxidant defense system pathways in plant cells Water stress induced production of ABA, ROS, and antioxidants (Lei et al. 2006) Antioxidative enzymes Fig. 3. Activity staining for SOD (A),