光合作用效率 许大全著.pdfVIP

第 1 页 序 篇 第 章　　光合效率研 究的意义 无数微生物、植物和动物构成的生物圈，丰富多彩而又生机勃勃，变化无穷，令人惊叹。 它 的存在 、运转和发展一刻也离不开光合作用 ：只有光合作用才能为其 中的无数生物提供它 们所需要 的食物 、氧气和能量 。有人把光系统 比喻为 “生命的发动机” ，未免有 失偏颇 ，因为光合作用 中将太 阳能转换为化学能并用于碳水化合物合成 同时释放氧气 的过 程，需要两个光系统协 同参与，并且涉及多种酶，缺一不可。因此 ，应当把进行光合作用 的整 个光合机构看作为“生命 的发动机 ”（图 。这个 “生命 的发动机 ”将太 阳光能转变为化学 能 ，用于推动生物体 内的各种生命过程 。光合作用是地球上规模最大 的生物合成过程 。据 估计 ，每年通过光合作用合成 的有机物达 ，固定太 阳能 ，但是其光能利 用率仅为 。光能利用率这样低 的原 因是 多方面 的，除了光合机构本身 的效率不高 并且经常遭受不 良环境条件 的限制和胁、迫 以外，植物对土地 的覆盖率不够高可能是一个重 要 的原 因。 图 生命 的发 动机 光合机 构 图中 和 分别表示碳水化合物、电子、 光能 、放氧复合物 、光系统 、光 系 统 和 二磷酸核酮糖羧化酶。 第 2 页 光合作用是一个至少包含几十个反应步骤 的复杂过程 。它 由三个基本 阶段构成 。① 原 初反应 ：光合色素吸收 、传递光能给反应 中心的叶绿素分子 ，使它发生 电荷分离 。② 同化力 形成 ：电荷分离放 出的电子 ，通过涉及两个光系统的一系列 电子递体 ，传递到 ，形成 （还 原型辅酶 。同时 ，与 电子传递相耦联 的光合磷酸化形成 腺苷 三 磷 酸 ）。 和 主要被用于推动碳 同化 ，因此统称为 同化力 。电荷分离后带正 电的反应 中 心叶绿素分子获取水分子 的电子得 以复原 ，以便进行下一轮 电荷分离和 电子传递 ，而水分子 失去 电子后被氧化产生氧气和氢离子 ，类囊体腔 内氢离子 的积 累导致跨类囊体膜 的质子梯 度 的形成 ，进而推动 合酶催化 的 合成反应 。③碳同化：二磷酸核酮糖 （ 羧 化酶 ／加氧酶 催 化 和 相 结 合 （羧 化 ）进 而 产 生 分 子 磷 酸 甘 油 酸 ，后者被另一些酶利用 和 还原成磷酸丙糖 。这些糖一部分用于重新 形成 ，以便继续固定更多的 ；另一部分或者在叶绿体 内用于合成淀粉 ，以便暂时 贮存 ，或者输 出到细胞质 中用于合成蔗糖 。图 是说 明这个复杂过程的一个简化 的图解 。 图 光合作用 的反应过程和部位示意 图 图 中 ， ，捕光色素蛋 白复合体； ，分别 为光系统 、光 系 统 的反应 中心叶绿素； ，放氧复 合 体 ； ，质 体 醌； 细胞色素 ，质蓝素 ，铁 硫 蛋 白； ，铁氧还蛋 白； ，铁氧还 蛋 白 还 原酶 耦 联 因子； ，分 别 为氧 化 型、还 原型辅 酶 ，分 别 为 腺 苷 三 磷 酸、腺 苷 二 磷酸 ，无