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学习及其神经生物学机制 舒丹 学习（Learning） 学习是指神经系统接受环境的变化而获得新的行为习惯（或经验）的过程,即个体获取环境信息改变自身的神经活动过程。 记忆是学习后经验、信息的贮存、保持和读出的过程。 广义地说，学习是发现或把握外界事物变化发展规律的过程，也是经验获得和积累的过程。 学习的脑机制 整体水平——哪些脑结构参与学习过程？ 细胞水平——这些脑结构是怎样建立突触联系的？ 分子水平——突触联系的物质基础是什么？ 概述 学习模式 非联想式学习的脑机制 联想式学习的脑机制 联络区皮层与认知学习 边缘系统与情绪性学习 海马在学习中的作用 学习模式 从行为学水平上包括 非联想学习 联想学习 印记学习 从环境及学习任务不同分为 经验式学习 认知学习 情绪性学习 非联想式学习 单一模式的刺激重复呈现，与之相应在脑内引起单一感受系统的兴奋变化，从而出现行为变化 美国E.R.Kandel（1976） 以海生软体动物海兔（aplysia）为研究对象 两种非联想式学习模式 非联想式学习 习惯化：　指当一个不产生伤害性效应的刺激重复出现时，机体对该刺激的反射反应逐渐减弱的过程。 敏感化：　指一个新异的、强烈的伤害性刺激可引起对另一个弱刺激的反应明显加强。 　 海兔的缩鳃反射 　　　对喷水管皮肤的刺激 能激活感觉神经元，后者 　再与运动神经元构成直接 　的突触联系，运动神经元 　又与肌细胞构成直接突触 　联系。感觉神经元也可兴 　奋几个中间神经元再支配 　运动神经元。 　　　当触觉刺激作用于喷 　水管皮肤时，感觉神经元 　兴奋，使中间神经元、运 　动神经元产生EPSP，通过 　总和使运动神经元放电而 　导致缩鳃动作。　 　1.习惯化是突触传递的减弱 指对非伤害性刺激的反应 　　　　对喷水管皮肤重复刺激十次→感觉神经元轴突末梢突触前膜Ca2+通道逐渐失活（Ca2+内流↓）、突触小泡运动能力↓ →神经递质释放量↓→中间神经元和运动神经元产生的EPSP↓→缩鳃动作减弱、最后消失，产生习惯化 2.敏感化是突触传递的增强　　　　指对伤害性刺激的反应 　（1）敏感化： 　　　　　　指当一种伤害性刺激出现在海兔的头部或尾部时，对重复刺激喷 　　　　水管皮肤引起的缩腮反射大大增强的现象。　 　（2）结构基础：　 　　　　　　易化性中间神经元 　　　　与喷水管皮肤的感觉神 　　　　经元轴突末梢形成的轴 　　　　突-轴突突触。 　（3）机制： 　　　　　　伤害性刺激作用于海兔 　　　　的头部或尾部→易化性中间 　　　　神经元释放5-HT→感觉神经 　　　　元兴奋时递质释放↑→运动神经元活动↑→缩腮反射↑→产生敏感化 　 易化性中间神经元使感觉神经元兴奋时递质释放增加的机制 1）5-HT与感觉神经元末梢上的 　　5-HT受体结合→Gs蛋白→激 　　活腺苷酸环化酶→cAMP↑→ 　　激活PKA→使膜上的K+通道 　　磷酸化而关闭→感觉神经元 　　兴奋时复极化的K+外流↓→ 　　动作电位时程↑→钙通道开 　　放时间↑→Ca2+内流↑ 2）5-HT通过受体-Ｇ0蛋白→激 　　活PLC(磷脂酶C)→DAG(二脂 　　酰甘油酯)生成↑→激活PKC 　　(加上PKA)→使囊泡移向活 　　化区的递质释放库　　　 思考题 非联想式学习的定义 两种非联想式学习的模式及机制 结合性学习（联想式学习） 两种或两种以上刺激所引起的脑内两个以上的中枢兴奋之间，形成的联结而实现的学习过程 尝试与错误学习 经典条件反射 操作式条件反射 尝试与错误学习 美国心理学家EL Thorndeick（1898） 问题箱和迷津箱 学习行为形成的指标：正确反应所需要的时间逐渐缩短 效果律：具有生物学或社会强化效果的联想能较快形成与巩固 练习律：只有那些与情境多次重复发生的行为才能得到巩固和加强 迷津箱 经典条件反射（Classical conditioning） 20世纪初俄国生理学家巴甫洛夫 非条件反射（Unconditioned reflex，UR） 非条件刺激（ Unconditioned stimulus，US） 自然条件反射（Conditioned reflex，CR） 条件刺激（ Conditioned stimulus，CS） 延缓或痕迹条件反射 操作式条件反射（Operant conditioning） BF skinner（1938） S-R联结：刺激与反应之间联结 4种基本类型 固定比率强化（FR） 可变比率强化（VR） 固定间隔强化（FI） 可变间隔强化（VI） 固定比率强化和可变比率强化---促成动物形成高反应率的操作反应 固定间隔和可变间隔