小麦感染蓝矮病植原体细胞病理学与几种防御酶活性变化.pdfVIP

第一章文献综述 第一章文献综述 1．1植原体的研究进展 1．1．1植原体病害的发生及危害 植原体(Phyoplasma，原称类菌原体Mycoplasma-L墩eo培anism，简称MLO)是引 起植物病害的一类重要病原【l，2】，侵染性强，危害寄主广泛，能引起多种重要的粮食作物、 蔬菜、果树、花卉、牧草、林木树、行道树等的丛枝、黄化、花变叶、矮化、小叶等症 状，严重时生长衰退甚至死亡，造成巨大经济损失，给人类的生产及生活带来很大影响 【2】。据最新资料统计，世界各地报道的植原体可引起多达700余种植物的系统性病害，典 型的例子如：在西非和加勒比海地区，植原体曾造成椰子种植园毁灭性破坏，仅牙买加 和坦桑尼亚有1000万株椰子树绝产12】：1898年报道的檀香木簇生病是世界上最严重的森 林木材病害，已毁坏整个印度南部檀香木林区，并使该地区最重要的檀香木油生产濒于 停产的危险；植原体引起的致死黄化病对全球椰子生产造成严重危害；欧洲的葡萄黄化 病、苹果簇叶病、美洲的桃和樱桃、西方X病、梨衰退病、榆树韧皮部黄化坏死病、白 蜡树丛枝病等都是非常严重的植原体病害，给当地的生产带来了很大威胁13，4l。 我国已报道有100余种植物上发生与植原体相关的病害15。‘¨，病害的分布范围从北纬 病【13，14】等。在中国的古代文献中，关于植物黄化病早就有记载，江南流行的桑树萎缩病， 古时称“桑癃”，桑萎缩病在20世纪50～70年代还继续危害江苏、浙江两省的桑树种植， 严重影响蚕叶的产量和质量，给养蚕业造成重大的经济损失【13J；在我国广大的枣树种植 区都发生枣疯病的危害，1951年季良报道了山西、陕西、河南、四川、山东、广西、湖 南、安徽、江苏、浙江等地枣疯病的危害情况，由于枣疯病的危害使枣树的生产遭受严 重的经济损失，仅以北京市郊区密云县为例，该县是著名的金丝小枣产区，在70年代初， 二、三年间枣疯病的危害就毁灭了40万株盛产的密云金丝小枣树【u’12】；在山东、河南、 陕西等地的泡桐丛枝病的危害，曾使人工种植泡桐难以发展，据1990年的报道，泡桐丛 枝病在全国发生面积达88万公顷，每年造成的直接经济损失过亿元，不仅造成巨大的经 济损失，更严重影响了人们种植泡桐的积极性，北京市区泡桐丛枝病调查结果表明，两 年生以上的泡桐树平均病株率为19．23％，病害随树龄增大而加重(田国忠，1996)【8d叭。 植原体病害在林木【14-16】上的还有木麻黄化丛枝病、桉树丛枝病、苦楝丛枝病、香蕉束顶 病等，除在林木上发生外棉花、甘蔗、水稻、小麦、牧草、蔬菜、花卉、烟草、中药等 12J作物上也时有发生。 2 小麦感染蓝矮病植原体细胞病理学及几种防御酶活性变化 1．1．2植原体的发现及分类 1．1．2．1植原体的发现 其中黄化是最常见的症状，因此植原体病害过去又常被称为植物黄化病【l‘7，l引。在中国的 变叶病。由于黄化型症状与病毒、类病毒、生理性病因造成的植物黄化症状很相似，起 初植原体病害大多被作为生理障碍看待。后来发现植物黄化病可以通过嫁接、叶蝉类昆 虫传染，许多种类还可由菟丝子传病，除表现黄化症状还可以产生其它一些症状，如腋 芽萌发、丛枝、花器返祖和巨芽症等【7j。 。 1902年翠菊黄化病被发现，其病原不能人工培养且能够通过细菌过滤器117】，可以 传染，此后植物病理学家认为这种类型的病害是由植物黄化病毒侵染所致，但一直也不 能用分离植物病毒的方法从感病植物中分离出植物病毒来，而且对感病植物和传毒媒介 昆虫组织进行的电镜观察【l引，也没有发现病毒粒子的存在。 1967年，日本的土居养二等【18’19】利用超薄切片制样技术对桑树萎缩病、矮牵牛感染 翠菊黄化病、马铃薯和泡桐丛枝病等四种典型的黄化型病害的病株新梢进行了电子显微 镜观察，发现在病株韧皮部的筛管组织中存在着一类在形态上和动物菌原体极为相似的 无细胞壁的微生物，但不能人工培养，也不能感染动物，他将这类微生物称为植物类菌 原体(Mycopl嬲ma-like 可通过细菌过滤器的原核生物引起的，随后，在介体昆虫体内也发现了MLOll引。 1．1．2．2植原体的分类历史 植原体既不像真菌和细菌那样可以人工培养，又不像病毒那样易于分离提纯，因而 长期以来，植原体病害是一类危害严重却难以进行研究的病害12，4，5一。植原体一直不能人 工培养，对其遗传本质、生化特性、营养要求等研究都很缺乏，因而