布朗运动物理学会.doc

物理雙月刊（廿八卷四期）2006年8月 PAGE 691 在細胞尺度下游泳、逃出能井、以及搜尋 文/陳宣毅 本文就幾個常見的細胞生物物理問題，如微生物或細胞的游泳、細胞內辨識環境的分子與環境中分子的結合、以及細胞對環境改變的反應來介紹一些生物物理中常用到的物理觀念。 前言 我與許多朋友們一樣，在從對生命現象感到興趣到學會以物理人的眼光思考生命的過程中，學到了許多在學生時代的課本裏沒有的物理。這些傳統課本很少提到的觀念，並沒有艱難的數學，也不很抽象，有些是十九世紀的物理，譬如流體力學、彈性力學等；有些則與非平衡統計物理或軟凝態物理研究的前沿關係密切。拜實驗技術進步之賜，現在我們有許多生物實驗都可以定量的方式與物理模型比較，於是我時常在不同場合向學生們及其他領域的研究同仁們解釋這些物理觀念以及它們的應用。我想對所有的人而言，可以用一些簡單的物理觀念來解釋生命現象真的是很吸引人的事，尤其這些簡單的物理觀念竟然很少在物理系傳統的必修課中出現。這使得我在解釋這些物理觀念時也得到許多樂趣。 本文就其中幾個常見的細胞生物物理問題，如微生物或細胞的游泳、細胞內辨識環境的分子與環境中分子的結合、以及細胞對環境改變的反應來介紹一些生物物理中常用到的物理觀念，如無慣性的運動、逃出能井的動力學、及一維與三維的布朗運動。 在無慣性的世界裏游泳 生物體的一個主要特徵是具備自行移動的能力。顯微鏡下精蟲或微生物游泳的電影總是讓人印象深刻[1]。如果我們稍微分析一下微生物游泳的物理，可以發現這運動與魚類或人類的游泳其實大不相同。在人類等大型動物游泳時，慣性扮演了十分重要的角色。譬如說，我們在游泳時，只要划一下水，就可以在水中靠慣性滑行一段時間(大約一、二秒)。但是慣性對微生物而言，卻可說是不存在的。這個差異可由此二類系統的雷諾數 (請見注一) 看出來：對人類或魚類而言，L ~ 0.1?1.0m，V ~ 1?10m/s，而水的密度為 ? = 1g/cm3，黏滯係數為 ? = 0.01g/cm．s。所以雷諾數高達 Re ~ 105以上。但是微生物的大小只有約 L ~ 10-6m，且速度緩慢 V ~ 10-5m/s，其所對應的雷諾數只有 Re ~ 10-5。所以對微生物或細胞而言，慣性是不存在的[2]。 注一 注一：雷諾數 雷諾數是用來估計流體運動中慣性的重要性的一無量綱參數。考慮一特徵長度為L的物體在密度為?，黏滯係數為?的流體中以速率V運動。其引起之流體運動的每單位體積的慣性約為 ?dV/dt ~ ?V/(L/V) ~ ?V2/L。 另一方面，每單位體積流體所受的黏滯力與流場速度在空間上的不均有關，由於力是向量，因此每單位體積流體所受的黏滯力可表示為V的Laplacian ??2V ~ ?V/L2。 這兩種力密度的比值即是雷諾數Re， Re = (?V2/L)/(?V/L2) = ?VL/? (1) 若Re 1，則代表此系數的慣性效應微弱，反之則代表慣性不可忽略。 在沒有慣性的世界運動，與我們的日常生活經驗的一個明顯的不同，就是不施力，就無法運動。因為微生物施在其周遭流體的力恰巧與流體作用在微生物上的黏滯力抵消(沒有加速度)，所以微生物只要一停止施力，就無法前進或後退。 無慣性運動的另一個重要特徵，是運動的可逆性。讓我們考慮圖一(A)裏的假想的游泳機器。在有慣性的情形下，這個機器可以藉著快速向左揮動雙臂，然後緩緩向右收回，來達到向右移動的目的。但是在沒有慣性的情形下，這方法卻行不通。因為兩臂揮動施在周遭流體的力與流體施於此游泳機器的黏滯力正好抵消，其結果為：在任何一刻游泳機器的運動速度 V 與兩臂的揮動角速度 ? 成正比，即 V = c(?) ? 其中比例常數c(?)與雙臂的角度?有關。將上式兩邊對時間積分，我們發現游泳機器的位移與雙臂的角度改變量有關，卻與雙臂揮動的快慢無關。所以雙臂快速向左揮動，再緩慢向右收回的結果，只會使得無慣性的游泳機器回到原來的位置，無法向右移動。如果希望這個游泳機器在無慣性的情形下能移動，則前後半周期雙臂的揮動不能正好彼此抵消。圖一(B)是一種可以讓此機器產生移動的方法。問題是：這個機器將會往哪裡移動呢﹖問題的答案與揮動手臂時產生的力與力矩有關，請參考[2]。我把這個問題留給各位讀者。 微生物的構造與上述的簡單游泳機器 不同，譬如說大腸桿菌的運動是由其尾部鞭毛的轉動產生(見圖二(A))。當然，轉動就沒有前後半周期效果抵消的問題了，但是由於沒有外力作用在大腸菌上，大腸菌的身體在鞭毛轉動時很自然地以相反方向轉動，以滿足淨力矩為零的條件。如果是在靠近液面或邊界(如飲料容器的器壁)游泳，則液體在邊界與器壁或空氣的運動必須滿足特定的邊界條件。這邊界條件破壞了大腸菌附近液體流場原有的對稱性，使液體對大腸菌施予一力矩。所以大腸菌在器壁