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高等植物中: 第三节 叶绿体概述 光镜:椭圆形或梭形的绿色颗粒; 电镜:扁平的椭圆形或卵圆形 低等植物(藻类)中: 各个物种的叶绿体形状差别大 杯状 螺旋带状 环状 衣藻 丝藻 水绵 因植物种类、细胞种类和生理状态不同而差异很大 叶绿体的数目 叶绿体的大小 高等植物:平均直径为4~10?m, 厚2~4?m 叶绿体的分布 通常分布在细胞核周围/近细胞壁处/均匀分布 叶绿体外被 内膜 外膜 基质类囊体 (基质片层) 基质 类囊体腔 基粒类囊体 膜间隙 基粒 类囊体 叶绿体的超微结构 叶绿体膜 由双层膜组成,膜间为10~20nm的间隙。 外膜含有孔蛋白,通透性大。 内膜对通过物质的选择性很强,CO2、O2、Pi、H2O等可以透过,ADP、ATP、NADP+、葡萄糖等及焦磷酸不能透过,需要特殊的转运体(translator)。 内膜含有转运蛋白:磷酸交换载体 二羧酸交换载体 类囊体 是膜围成的扁平囊。主要成分是蛋白质和脂类(60: 40),不饱和脂肪酸含量高(约87%),膜流动性高。 ? 基粒:扁平小囊堆叠而成,每个叶绿体含40~60个。 ? 基质类囊体:连接基粒的没有堆叠的类囊体。 类囊体膜的内在蛋白主要有: 细胞色素b6/f复合体 集光复合体( LHC ) 质体醌( PQ ) 质体蓝素(PC) 铁氧化还原蛋白(FD) 黄素蛋白 光系统I 光系统II复合物 CF0-CF1ATP合成酶 叶绿体基质 内膜与类囊体之间的空间。 主要成分包括: ? 碳同化相关的酶类:如RuBP羧化酶占基质可溶性蛋白总量的60%。 ? 叶绿体DNA、蛋白质合成体系:如,ctDNA、各类RNA、核糖体等。 ? 一些颗粒成分:如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。 一、光合作用的基本过程 二、光反应 三、暗反应 光 合 作 用(photosythesis) 第四节 叶绿体的功能 一、光合作用的基本过程 固碳 反应 光合电子传递反应 细胞质溶质 3-磷酸 甘油醛 叶绿体 ATP NADPH 糖 氨基酸 脂肪酸 叶绿体中光合作用的两个反应过程图解 光反应 暗反应 叶绿体中光合作用两个反应的定位及其关系图解 光反应(类囊体膜) ATP NADPH 暗反应 (基质) H2O O2 (CH2O)n 二、光反应 原初反应 电子传递 光合磷酸化 光反应过程 能吸收光能, 但没有光化学活性(天线色素) 光能的吸收 光能的传递 光能的转换 有光化学活性,由一种特殊状态的叶绿素a分子组成(P700和P680) 叶绿素分子 反应中心色素 捕光色素 1个中心色素分子 1个电子供体 1个电子受体 反应中心 光合作用单位 捕光色素 类囊体膜中光合反应中心的原初反应过程图解 (一)原初反应 光 反应中心的特殊叶绿素对 提供低能电子的电子供体 接受高能电子的电子受体 反应中心的蛋白质-叶绿素复合物 天线复合物中的叶绿素分子 类囊体膜 光反应系统:光吸收的功能单位,有叶绿素、类胡萝卜素、脂和蛋白构成 PSII反应中心 P700 质体 蓝素 铁氧还 蛋白 P680 水 质体醌 水的光解 2H+ + 1/2O2 H2O PSI反应中心 类囊体膜 类囊体腔 质体蓝素 铁氧化还原蛋白 电化学质子梯度 光系统 II 光系统 I NADP还原酶 B6-f复合物 质体醌 光 光 天线色素复合物 水裂解酶 基 质 类囊体膜中电子传递链组分的结构与分布图解 (二)电子传递 PSI和PSII复合物的结构图解 (a) PSI复合物: 由12个不同的多肽链亚基组成, 其中亚基A和B组成了反应中心 (自Y.P. Abrol); 光合作用中两个光系统的电子传递途径及主要变化图解 非循环式光合磷酸化 循环式光合磷酸化 循环式光合磷酸化 光合磷酸化:由光照所引起的电子传递和磷酸化作用相偶联而生成ATP的过程。 类囊体膜 类囊体腔 基质 (三)光合磷酸化 一对电子从P680经P700传至NADP+,在类囊体腔中增加4个H+,2个来源于H2O光解,2个由PQ从基质转移而来,在基质中一个H+又被用于还原NADP+,所以类囊体腔内有较高的H+(pH≈5,基质pH≈8),形成质子动力势,H+经ATP合酶,渗入基质、推动ADP和Pi结合形成ATP。 ATP合酶,即CF1-F0偶联因子,结构类似于线粒体ATP合酶。CF1同样由5种亚基组成α3β3γδε的结构。CF0嵌在膜中,由4种亚基构成,是质子通过类囊体膜的通道。 叶绿体ATP合酶活性需要SH和Mg2+ * * * * NADH和FADH2是两种还原性的电子载体,它们所携带的电子经线粒体内膜上的呼吸链传递给O2。在电子传递过程中,电子携带的能量被F1-F0复合物用来催化ADP磷酸化,合成ATP。 呼吸链
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