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第九章 微生物在环境物质循环中作用 生物地球化学循环：指生物圈中的各种化学元素，经生物化学作用在生物圈中的转化和运动。 微生物是自然界中的分解者，它们能将有机物分解成无机化合物，在此过程中微生物获得能量及营养物质以合成自身细胞，然后，微生物又成为其他生物，特别是浮游生物的食物，从而形成自然界中的食物链（或食物网）。此外，很多自养微生物还可以利用无机化合能或光能和无机化合物合成自身细胞而进入食物链，所以说微生物在营养元素的循环及食物链中起着非常重要的作用。 第一节 微生物与碳循环 一、碳循环 碳元素的存在形式：周转极快的大气中CO2、溶于水中的CO2和有机碳（活或死的有机体），很少参与周转的岩石（石灰石、大理石）和化石燃料（煤、石油和天然气等）中的碳。 二、微生物在碳循环中的作用 微生物在碳循环中的作用，主要体现在两个方面，一是通过光合作用固定CO2，二是通过分解作用再生CO2。 （1）光合作用 （2）分解作用 由于含碳有机物的种类极其多样，不同有机物能被不同微生物分解，在自然界中参与有机物分解的主要是细菌、真菌和放线菌。 三、微生物对主要含碳化合物的转化和分解过程 自然界中存在大量含碳化合物，除了我们在前面介绍过的葡萄糖等物质外，微生物还可以对来自生物的各种有机物进行转化和分解，甚至是一些人工合成的有机物和难降解的有机物，微生物也能以一定方式参与其转化过程中。 1、纤维素的转化 纤维素是葡萄糖的高分子聚合物，（C6H10O5）n，n=1400-10000 来源：以树木、农作物为原料的工业生产，如造纸、印染等。 分解过程：首先必须经过微生物胞外酶（水解酶）的作用，使之水解成可溶性的较简单的葡萄糖后，才能被微生物吸收分解。 纤维素酶 2（C6H10O5)n + nH2O → n C12H22O11（纤维二糖） 纤维二糖酶 n C12H22O11 + nH2O → 2n C6H12O6 ? 葡萄糖被微生物吸收进入体内，进行好氧或厌氧的分解。 分解纤维素的微生物：细菌、放线菌和真菌。 细菌：好氧的纤维素分解菌有黏细菌、镰状纤维菌和纤维弧菌。厌氧的有产纤维二糖芽孢梭菌、无芽孢厌氧分解菌及嗜热纤维芽孢梭菌。 真菌：青霉、曲霉、镰刀霉、木霉和毛霉。 放线菌：链霉菌属 2、半纤维素的转化 存在于植物细胞壁内，是由多种戊糖或己糖组成的大分子缩聚物，组成中有聚戊糖（木糖和阿拉伯糖）、聚己糖（半乳糖、甘露糖）己聚糖醛酸（葡萄糖醛酸和半乳糖醛酸）。 来源：造纸废水和人造纤维废水。 分解半纤维素的微生物：能够分解纤维素的微生物大部分能分解半纤维素。芽孢杆菌、假单胞菌、节细菌，放线菌及根霉、曲霉、小克银汉霉、青霉及镰刀霉。 半纤维素的分解过程 3、果胶质的转化 果胶质是由D-半乳糖醛酸以α-1，4糖苷键构成的直链高分子化合物。存在于植物细胞中。天然的果胶不溶于水，称为原果胶。 来源：造纸、制麻等。 分解过程： 水解（原果胶酶） 原果胶 可溶性果胶 + 聚戊糖 ? 水解 果胶甲脂酶 果胶酸 + 甲醇 水解 聚半乳糖醛酸酶 半乳糖醛酸 果胶酸、聚戊糖、半乳糖醛酸、 甲醇等在好氧条件下被分解为CO2和H2O。在厌氧条件下进行丁酸发酵，产物有丁酸、乙酸、 CO2和H2 。 分解果胶质的微生物：细菌（好氧的枯草芽孢杆菌、多黏芽孢杆菌、浸软芽孢杆菌和软腐欧氏杆菌；厌氧菌有蚀果胶梭菌和费新尼亚浸麻梭菌）；真菌（青霉、曲霉、木霉、小克银汉霉、芽枝孢霉、 根霉、毛霉）和一些放线菌。 4、淀粉的转化 淀粉分直链和支链两类。是由葡萄糖分子脱水缩合，以α-D-1，4葡萄糖苷键（不分支）或α-1，6键结合（分支）而成。广泛存在于植物种子和果实中。 来源：淀粉厂、酒厂等。 ? 四、 淀粉的转化 直链淀粉和支链淀粉