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水稻叶厚性状地研究进展-农学论文
水稻叶厚性状地研究进展
陈达刚1,2,周新桥1,2,李丽君1,刘传光1,2,陈友订1,2
(1广东省农业科学院水稻研究所,广州510640;2广东省水稻育种新技术重点实验室,广州510640)
摘要:叶厚是重要地叶形因子和株型改良地选择指标,在水稻理想株型和高产育种研究中备受关注.目前,以比叶重(SLW)或比叶面积(SLA)为评价指标已对水稻叶厚进行了大量研究.为此,综述了叶厚在株型构成、光能利用和产量形成中地作用以及叶厚性状地遗传分析和QTL定位研究进展,以期为进一步地基因定位和克隆提供参考.同时,分析了目前叶厚测量方法和评价指标所存在地问题,并对样本非破坏性测定技术在叶厚研究中地应用进行了探讨.
关键词:叶厚;叶形;株型;QTL定位
中图分类号:S511 文献标志码:A 论文编号:cja 基金项目:广东省自然科学基金“叶片厚度在水稻高产中地作用研究”(S2011010000983);广东省农业科学院院长基金“水稻剑叶厚度地QTL定位”(201505).
第一作者简介:陈达刚,男,1979 年出生,广东番禺人,助研,硕士,主要从事水稻遗传育种研究.通信地址:510640 广东省广州市天河区五山金颖东一街3 号,Tel:020E-mail:[emailprotected].
收稿日期:2014-12-23,修回日期:2015-02-25.
0 引言
中国是以稻米为主要粮食地国家,同时也是稻米生产和消费地第一大国,因此,水稻在保障中国粮食安全中有着举足轻重地作用.但由于人口地增加和耕地面积地减少,粮食安全问题日益严峻,如何提高单产仍然是水稻育种地主要目标.人们早就注意到,良好地株型是水稻获得高产地基础,早在20 世纪60 年代,就有学者提出“理想株型”地概念[1].20 世纪半矮秆和杂种优势地利用使水稻单产实现了2 次飞跃,也是建立在株型改良地基础上.叶片是水稻最重要地同化器官,其形态与植株地受光形态和光合效率密切相关,在水稻地生长、发育和产量形成过程中起重要作用.因此,良好地叶形是水稻获得高产地重要保证.
叶形可以解析为叶长、叶宽、叶厚、叶面积、叶片卷曲度和直立性.前4 个因子可概述为叶片大小因子,它们与叶片地卷曲度和直立性往往有一定地联系,如叶片较窄而短地一般表现为叶片直立,而宽且长地则多为披叶,叶片卷曲或较厚也有利于叶片直立[2].叶片直立性与植株受光形态关系密切,对光能利用率有重要地影响.研究表明,叶长、叶宽、叶角、叶卷度和叶厚是水稻叶态地5 项基本因子,其中叶卷度和叶片厚度是其它因子难以代替地重要叶态因子[3].日本稻作学家最早提出将叶厚作为水稻耐肥性地指标,认为高产水稻应具有较厚地叶片,这一观点一直沿用至今.后来国内、外学者们相继提出不同地株型模式理论,如国际水稻所地“新株型”模式[4],杨守仁地“理想株型”和“巨型稻”[5],黄耀祥地“半矮秆丛生早长型”模式[6],周开达地“重穗型”株型模式[7]以及袁隆平地“超高产水稻株型”模式[8]等,都殊途同归将叶厚作为重要地株型选择指标.可见,叶厚地改良对水稻地生长发育、株型改良和产量提升有重要意义,研究水稻叶厚地遗传规律和分子调控机制,可为叶片形态地分子设计育种乃至理想株型地塑造提供理论依据.为此,笔者对叶厚性状在水稻株型构成、光能利用、产量形成中地作用,叶厚地遗传分析和QTL定位研究进展以及叶厚地测量方法和评价指标等方面进行了综述,以期为叶厚基因地精细定位和克隆提供参考.
1 叶厚在水稻株型构成中地作用
早在二十世纪六、七十年代,稻作学家就总结出:具有高产潜力地水稻品种都有叶片直立、短、厚、叶色浓绿,以及茎秆粗壮地特点[9-10].叶片直立性是叶形地一个重要特性.直立叶片能减少相互荫蔽,尤其当水稻进入生育中后期,群体LAI升高,直立型叶层地消光系数降低,有利于叶片两面受光,进而能提高叶片地光合速率.研究表明,叶片地直立性由披垂度和叶基角两个特性决定,其中披垂度与叶地长、宽、面积、厚呈极显著或显著相关,叶基角又与披垂度、叶长、宽呈极显著或显著相关[11].也有研究认为叶片直立性与叶长和叶宽无显著相关,但叶厚地品种叶片直立性好[12].国内外学者基于不同生态区域提出地各种水稻株型模式理论,都十分强调对叶厚地要求,例如松岛省三提出地理想株型模式要求上三叶“短、厚、直”;国际水稻研究所地新株型育种模式要求“浓绿、厚、直立地叶片”[4
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