浙江大学生物化学与签分子生物学笔记生物膜和运输.pptVIP

红细胞氯-碳酸氢盐交换体的局限运动 膜的融合是许多生物过程的中心 生物膜的一个明显的特征是可与另一个膜融合而不失去其完整性。膜虽是稳定的，但不是静止的，内膜系统中膜状结构不断地从高尔基复合体上分泌形成；外吞、内饮、细胞分裂、精卵细胞融合、膜包裹病毒进入宿主细胞等都涉及膜的重新形成，而它们最基本的行为就是两个膜片段的融合而不失去完整性。 膜的融合（Membrrane Fusion) 膜融合事件 两个膜融合需要：相互识别；相互表面靠近并相对（排除水分子）；双层结构部分破坏；两个双分子层融合为一个连续的脂双分子层。受体调节的内吞或控制的分泌还需要融合发生在合适的时间或者是对特异信号的反应。 融合蛋白（嵌入蛋白）（fusion protein）参与以上融合事件，引起特异识别和短暂、局部脂双层结构变形促使膜融合。融合蛋白可搭起两个膜融合的桥，并带来融合区域脂双分子层的暂时恢复。 膜联蛋白（annexin）（一种Ca2+活化后可与膜磷脂结合的蛋白）是一类紧挨质膜的蛋白质，需要Ca2+，与脂双分子层的磷脂结合，可通过交叉连接两个不同膜的脂质分子。 病毒进入宿主细胞的膜融合 跨膜运输 所有生物细胞都要从环境获得原材料为其生物合成和能量消耗，同时还需释放其代谢物到环境中去。质膜可以识别并允许细胞所需物如糖、氨基酸、无机离子等进入细胞，有时这些成分进入细胞是逆浓度梯度的，即它们是被“泵”入细胞的，同样一些分子是被“泵”出细胞的。很少有例外小分子物质的跨膜是直接通过蛋白的，而是通过跨膜的通道（channels）、载体(carriers)或泵（pumps）。 溶质通过透过性膜的移动 不带电 带电 被动运输是由膜蛋白促进的顺浓度梯度的扩散 生物体内的简单扩散因膜把胞内和胞外环境所阻止，膜是一种选择性通透屏障，要通过脂双分子层，极性分子或带电溶质必需解除水化膜的水的作用，然后透过约3nm 的介质（膜）。 水是一种例外，可很快透过生物膜，机制尚不清楚，膜两侧溶质浓度差异大时，渗透压的不平衡引起膜两侧水的流动，直至两侧的渗透压相等。 极性溶质或离子的过膜运输由膜上的蛋白降低活化能而对特异的物质提供过膜路径而过膜的双分子层，引起促进扩散。 亲水溶质通过生物膜脂双层的能量变化 除去水化膜 的简单扩散 跨膜蛋白降低溶质跨膜运输的活化能 红细胞葡萄糖渗透酶（Glucose Permease）调控被动运输 红细胞中能量产生的代谢依赖于葡萄糖不断地由血浆中进入红细胞，葡萄糖通过渗透酶由促进扩散进入细胞，这一膜蛋白有12个疏水区域（Mr=45000），可能跨膜12次，它可使葡萄糖进入细胞内的速度大于没有时的50000倍。 葡萄糖运输进入红细胞 模型 1.D-Glc与T1特异结合降低构象改变的活化能 2.T1转变为T2影响Glc跨膜通道 3.Glc由T2释放到胞质 4.T2构象变回T1 氯化物和碳酸氢盐跨红细胞膜的运输为协同运输（Cotransport） 红细胞存在另一种促进扩散系统—阴离子交换体，这对于肌肉及肝脏中CO2回到肺中的运输是必需的。呼吸组织产生的废气—CO2由血浆进入红细胞，在红细胞中转化为HCO3-，HCO3-重新回到血浆中被运输到肺组织。因HCO3-比CO2的溶解度大，这种变化增加了由组织到肺的CO2运输的血容量，在肺中HCO3-重回红细胞被转化为CO2，被缓慢呼出。 氯化物-碳酸氢盐交换体也被称为阴离子交换蛋白，可增加HCO3-对红细胞膜的透过，这一系统也被称为协同运输系统。 红细胞膜膜上氯-碳酸氢盐交换体 主动运输（Active Transport）引起物质的逆浓度梯度运输 被动运输总是顺浓度梯度运输，不会引起物质的积累，相反，主动运输总是逆浓度梯度运输，引起物质的积累。主动运输直接或间接地依赖于一些放能过程，非热力学自动发生，往往伴随有光的吸收、氧化作用、ATP水解或其他顺浓度梯度的运输。在初级主动运输中，物质的积累直接与放能反应（如ATP?ADP+Pi）相连接；次级主动运输发生于由初级主动运输引起的逆浓度积累的顺浓度梯度运输。 三类主要运输系统 两种类型的主动运输 磷酸和钒酸 有三种形式的运输ATPases Na+K+-ATPase是一种运输蛋白的典型形式（Prototype）被称为P-type ATPase（可以可逆磷酸化的）；另一类为V-type ATPase—Proton pumps(V-vacuole)；第三种，ATP-splitting proton pumps，对细菌、线粒体和叶绿体中的能量消耗反应起中心作用，即F-type ATPases（F：energy-coupling factors），催化质子可逆地跨膜运输，由ATP水解供能。 三种类型离子运输ATPase亚基结构