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第 六 章 生 物 氧 化 Biological Oxidation * 生物氧化的概念 * 生物氧化与体外氧化之相同点 生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。 物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物（CO2，H2O）和释放能量均相同。 * 生物氧化的一般过程 第一节 生成ATP的氧化体系The Oxidation System of ATP Producing 一、呼吸链 （一）呼吸链的组成 呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置 1. 复合体Ⅰ: NADH-泛醌还原酶 2. 复合体Ⅱ: 琥珀酸-泛醌还原酶 3. 复合体Ⅲ: 泛醌-细胞色素c还原酶 功能：将电子从泛醌传递给细胞色素c 4. 复合体Ⅳ: 细胞色素c氧化酶 功能：将电子从细胞色素c传递给氧 二、氧化磷酸化 （一）氧化磷酸化偶联部位 （二） 氧化磷酸化的偶联机理 化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis) 电子经呼吸链传递时，可将质子（H+）从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜内外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。 三、影响氧化磷酸化的因素 寡霉素(oligomycin) 可阻止质子从F0质子通道回流，抑制ATP生成 四、ATP 高能磷酸键 水解时释放的能量大于21KJ/mol的磷酸酯键，常表示为 ?P。 高能磷酸化合物 含有高能磷酸键的化合物 ATP的生成和利用 五、通过线粒体内膜的物质转运 （一）胞浆中NADH的氧化 胞浆中NADH必须经一定转运机制进入线粒体，再经呼吸链进行氧化磷酸化。 转运机制主要有 α-磷酸甘油穿梭 (α-glycerophosphate shuttle) 苹果酸-天冬氨酸穿梭 (malate-asparate shuttle) （二） 腺苷酸转运蛋白 （三）线粒体蛋白质的跨膜转运 二、过氧化物酶体中的酶类 三、超氧化物歧化酶 谷胱甘肽过氧化物酶 四、微粒体中的酶类 当H+顺浓度递度经F0中a亚基和c亚基之间回流时，γ亚基发生旋转，3个β亚基的构象发生改变。 ATP合酶的工作机制 1. 呼吸链抑制剂 阻断呼吸链中某些部位电子传递。 2. 解偶联剂 使氧化与磷酸化偶联过程脱离。 如：解偶联蛋白 3. 氧化磷酸化抑制剂 对电子传递及ADP磷酸化均有抑制作用。 如：寡霉素 （一）抑制剂 鱼藤酮 粉蝶霉素A 异戊巴比妥 × 抗霉素A 二巯基丙醇 × CO CN- N3- H2S × 各种呼吸链抑制剂的阻断位点 解偶联蛋白作用机制 （棕色脂肪组织线粒体） Ⅲ Ⅰ Ⅱ F0 F1 Ⅳ Cyt c Q 胞液侧 基质侧 解偶联 蛋白 热能 H+ H+ ADP+Pi ATP 寡霉素 ATP合酶 结构模式图 （二）ADP的调节作用 呼吸控制率(respiratory control ratio, RCR) （三）甲状腺激素 Na+,K+–ATP酶和解偶联蛋白基因表达均增加。 （四）线粒体DNA突变 与线粒体DNA病及衰老有关。 高能磷酸键与高能磷酸化合物 核苷二磷酸激酶的作用 ATP + UDP ADP + UTP ATP + CDP ADP + CTP ATP + GDP ADP + GTP 腺苷酸激酶的作用 ADP + ADP ATP + AMP 肌酸激酶的作用 磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。 ATP ADP 肌酸 磷酸 肌酸 氧化磷酸化 底物水平磷酸化 ~P ~P 机械能(肌肉收缩) 渗透能(物质主动转运) 化学能(合成代谢) 电能(生物电) 热能(维持体温) 生物体内能量的储存和利用都以ATP为中心。 线粒体外膜通透性高，线粒体对物质通过的选择性主要依赖于内膜中不同转运蛋白(transporter)对各种物质的转运。 线粒体内膜的主要转运蛋白 1. α-磷酸甘油穿梭机制 NADH+H+ FADH2 NAD+ FAD 线粒体 内膜 线粒体 外膜 膜间隙 线粒体 基质 α-磷酸甘油 脱氢酶 呼吸链 磷酸二羟丙酮 α-磷酸甘油 2. 苹果酸-天冬氨酸穿梭机制 NADH +H+ NAD+ NADH +H+ NAD+ 谷氨酸- 天冬氨酸 转运体 苹果酸-α-酮 戊