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一、糖酵解的反应过程 无氧酵解的全部反应过程在细胞质(cytoplasm)中进行,共11步,无氧酵解代谢的终产物是乳酸(lactate),一分子葡萄糖经无氧酵解可净生成2分子ATP。 无氧酵解的反应过程可分为活化、裂解、放能和还原四个阶段。 其中,活化、裂解、放能三个阶段又可合称为糖酵解途径(glycolytic pathway)。 1. 活化(activation) ——己糖磷酸酯的生成: 活化阶段是指葡萄糖经磷酸化和异构反应生成1,6-二磷酸果糖(F-1,6-BP,FDP)的反应过程。 活化阶段由3步化学反应组成。 ⑴ 葡萄糖(glucose)磷酸化生成6-磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate, G-6-P); ⑵ G-6-P异构为6-磷酸果糖(fructose-6-phosphate, F-6-P); ⑶ F-6-P再磷酸化为 1,6-二磷酸果糖(fructose-1,6-bisphosphate, F-1,6-BP)。 无氧酵解的活化阶段 2.裂解(lysis)——磷酸丙糖的生成: 一分子F-1,6-BP裂解为两分子可以互变的磷酸丙糖(triose phosphate),包括两步反应: ⑷ F-1,6-BP 裂解为3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde-3-phosphate)和磷酸二羟丙酮(dihydroxy-acetone phosphate); ⑸ 磷酸二羟丙酮异构为3-磷酸甘油醛。 无氧酵解的裂解阶段 3.放能(releasing energy)——丙酮酸的生成: 3-磷酸甘油醛经脱氢、磷酸化、脱水及放能等反应生成丙酮酸,包括五步反应。 ⑹ 3-磷酸甘油醛脱氢并磷酸化生成1,3-二磷酸甘油酸(glycerate-1,3-diphosphate); ⑺ 1,3-二磷酸甘油酸脱磷酸,将其交给ADP生成ATP ; ⑻ 3-磷酸甘油酸异构为2-磷酸甘油酸; ⑼ 2-磷酸甘油酸(glycerate-2-phosphate)脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate, PEP); ⑽ 磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)将高能磷酸基交给ADP生成ATP。 4、 无氧条件丙酮酸的去路 (1)乳酸发酵 (2)乙醇发酵 糖无氧酵解代谢途径可将一分子葡萄糖分解为两分子乳酸(或乙醇),净生成两分子ATP。 糖无氧酵解代谢途径有三个关键酶,即己糖激酶(葡萄糖激酶)、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶。 * 4.2.3 未端氧化系统的多样性 末端氧化酶(terminal oxidase)是指处于呼吸链的末端将电子传给O2,使其活化并形成H2O或H2O2的酶类。 2.2.3.1 细胞色素氧化酶(cytochrome oxidase) 在植物组织中普遍存在,位于线粒体中,该酶包括Cyta和Cyt a3,,含有铁和铜(各两个)。是植物体内主要的末端氧化酶,承担细胞内约80%的耗O2量。 与氧的亲和力极高,受氰化物、CO抑制 4.2.3.2 交替氧化酶(alternative oxidase,AO) 又称抗氰氧化酶(cyanide-resistant oxidase) 该酶含有Fe2+。对氧的亲和力高,对氰化物不敏感,易被水杨基氧肟酸(SHAM)抑制。 抗氰呼吸最典型的例子是天南星科植物的佛焰花序,其呼吸速率比一般植物高100倍以上,呼吸放热很多(形成的ATP少),使组织温度比环境温度高出10-20℃ 。 抗氰呼吸又称放热呼吸(thermogenic respiration) 抗氰呼吸的生理意义: (1) 放热效应:有利于早春时节植物的开花或种子萌发。 (2) 促进果实成熟:在果实成熟过程中出现的呼吸跃变现象,与抗氰呼吸速率增强有关。 (3) 增强抗病力:抗黑斑病的甘薯块根组织的抗氰呼吸速率明显高于感病品种。 4.2.3.3 酚氧化酶(phenol oxidase) 在植物体内普遍存在,定位于质体和微体中,含铜;催化酚氧化成醌。 (1) 单元酚氧化酶(monopheol oxidase),如酪氨酸酶(tyrosinase); (2) 多元酚氧化酶(polyphenol oxidase),如儿茶酚氧化酶(catechol oxidase)。 酚氧化酶对氧的亲和力中等,易受氰化物和CO的抑制。 酚氧化酶在生活中的应用: 马铃薯、苹果、梨等受伤后出现伤口褐变,就是酚氧化酶作用的结果,形成的醌对微生物有毒,可对植物组织起到保护作用。 植物组织受伤后因酚氧化酶的活性加强而使呼吸增强的部分称为伤呼吸
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