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第二章 发酵代谢控制的基本原理和方法 第一节 微生物的代谢与调节的生化基础 一、代谢概述 1.新陈代谢 发生在活细胞中的各种分解代谢和合成代谢的总 和，即：新陈代谢=分解代谢+合成代谢 。新陈代谢又可分为初级代谢和次级代谢。 分解代谢:把复杂的有机物分子分解成简单的化合物，并释放能量的过程。 合成代谢:由简单化合物合成复杂的大分子的过程。 初级代谢:微生物的生长、分化和繁殖所必需的代谢活动。 次级代谢:非微生物生命活动所必需的代谢活动. 2.初级代谢产物 ①定义： 微生物通过代谢活动所产生的、自身生长和繁 殖所必需的物质。 ②举例： 氨基酸、核苷酸、多糖、脂类、维生素等。 ③特征： 不同的微生物初级代谢产物基本相同； 初级代谢产物合成过程是连续不断的。 3.次级代谢产物 ①定义： 微生物生长到一定阶段才产生的化学结构十分 复杂、对该微生物无明显生理功能，或并非是 微生物生长和繁殖所必需的物质。 ②举例： 抗生素、毒素、激素、色素等。 ③特征： 不同的微生物次级代谢产物不同； 微生物生长到一定阶段才产生。 二 代谢调节的部位 生物体的新陈代谢活动都是在细胞内进行的 每个细胞不是独立的。而是相互联系分工合作，实际是像一个有一定组织结构的加工厂。 细胞工厂的基本机件是生物催化剂—酶 微生物细胞体内具有一整套精确、合理、经济、高效的代谢机构。 生物体有自我调节的能力。 近年来对生物细胞的研究表明：微生物代谢过程的自我调节表现在控制营养物质进入细胞，酶与底物的接触和代谢物的流向等三个环节上。 许多化合物代谢所在的部位是受到控制的： 1、通道 2、通量 3、限制其基质有形接近 第二节 发酵代谢调控 从微生物发酵的历史角度看，最早的微生物发酵是一个自然发酵过程，现代微生物工业通常是指微生物的代谢控制发酵。 发酵代谢调控：是指利用生物的、物理的、化学的方法，人为的改变了微生物的生长代谢途径，来提高目标产物的产量和产率，而实现大规模的工业生产。 微生物有着精确的代谢调节系统，以保证上千种酶能正确无误地进行催化反应 微生物的代谢调节方式很多，其中以调节代谢流的方式最为重要，它包括调节酶的合成量（“粗调”）和调节现成酶分子的催化活力（“细调”），两者往往密切配合和协调，以达到最佳调节效果 通过自然缺损或人工突变获得微生物代谢调控的变异菌株，提供发酵工业用高产菌株 一、酶活性的调节 酶活性的调节是指在酶分子水平上的一种代谢调节，它是通过改变现成的酶分子活性来调节新陈代谢的速率，包括酶活性的激活和抑制 酶活性的激活系指在分解代谢途径中，后面的反应可被较前面的中间产物所促进 酶活性的抑制主要是反馈抑制，它主要表现在某代谢途径的末端产物（即终产物）过量时，这个产物可反过来直接抑制该途径中第一个酶的活性，促使整个反应过程减慢或停止，避免终产物的过多累积 酶活性的调节 1.酶活性的激活 在激活剂的作用下，使原来无活性的酶变成有活性，或使原来活性低的酶提高了活性的现象。 代谢调节的激活作用主要是指代谢物对酶的激活。 前体激活是指代谢途径中后面的酶促反应，可被该途径中较前面的一个中间产物所促进。 代谢中间产物的反馈激活是指代谢中间产物对该代谢途径的前面的酶起激活作用 2.酶活性的抑制 抑制和激活相反。由于某些物质的存在，降低酶活性，称为抑制。抑制可以是不可逆的，这将造成代谢作用的停止；抑制也有可逆的，当抑制剂除去后，酶活性又恢复。在代谢调节过程中所发生的抑制现象主要是可逆的，而且大多属于反馈抑制。 反馈抑制是指代谢的末端产物对酶(往往是代谢途径中的第一个酶)活性的抑 制。反馈抑制作用在生物体内普通存在，它在维持细胞正常代谢、经济有效地利用代谢原料、以及适应环境的变化，都具有重要作用。包括无分支代谢途径的调节和有分支代谢途径的调节。 2.1 无分支代谢途径的调节 无分支代谢途径的调节通常是在线形的代谢途径中末端产物对催化第一步反应的酶活性有抑制作用。 例如，在大肠杆菌中，由苏氨酸(Thr)合成异亮氨酸(IIeu)时，异亮氨酸对催化反应途径中的第一步反应的苏氨酸脱氨酶(TD)有抑制作用。 2.2 有分支代谢途径的调节 在有两种或两种以上的末端产物的分支合成代谢途径中，调节