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植物的逆境生理;;11.1.1逆境与植物的抗逆性;理化因素;植物对逆境的适应 ;植物的适应性(stress resistance):植物自身对逆境的适应能力。
植物对逆境的适应方式分为避逆性(stress escape)和抗逆性(stress resistance)两个方面。;?
植物的各种适应性
;避逆性(stress escape)是指植物整个生长发育过程不与逆境相遇,而是在逆境到来之前已完成其生活史。
;御逆性(stress avoidance)指植物通过特定的形态结构使其具有一定的防御环境胁迫的能力,在逆境下各种生理过程仍保持正常状态。; 适应(adaptation):适应是指植物在形态结构和功能方面获得了可遗传的改变,从而增加了对逆境的抗性,如冰叶日中花经过一定时间盐碱处理后,由C3途径变成CAM途径,并产生囊泡等结构。; 驯化(acclimation):指植物个体在生理生化方面获得不可遗传的改变。
如把烟草的愈伤组织逐步转接到NaCl浓度增加的培养基上,经过几十代继代培养后,可以在1%以上的NaCl培养基上生长,而由此愈伤组织获得植株的种子发育成的植株还是不抗盐。; 抗性锻炼(hardening)植物对某一逆境的驯化过程。
应该指出,植物对逆境的适应性的强弱取决于胁迫强度、胁迫时间、胁迫方式和植物自身的遗传特性。;11.1.2植物在逆境下的形态与代谢变化
逆境协迫下植物的形态结构变化 :
干旱 叶片和嫩茎萎焉
淹水 叶片黄化、枯干,根系褐变甚至腐烂
高温 叶片変褐出现死斑、树皮开裂
病原菌浸染叶片出现病斑
;11.1.2植物在逆境下的形态与代谢变化
逆境协迫下植物的代谢变化 :
1. 逆境与植物的水分代谢Levitt(1980)
;2. 光合作用下降
各种逆境条件都可导致光合作用降低。光合降低的原因有:
气孔关闭
光合酶活性下降
CO2供应减少
细胞膜结构破坏; 3. 呼吸作用的变化
① 呼吸速率降低(冻害、热害)
② 先升后降(冷害、旱害)
③ 增高(病害)
呼吸代谢途径的变化:EMP—TCA途径减弱,PPP途径相对加强
4. 物质代谢的变化
物质合成<物质分解
合成酶活性<水解酶活性;11.1.3 植物对逆境的生理适应
1. 生物膜抗逆性
生物膜的透性对逆境的反应是比较敏感的,遭受逆境时,质膜透性增大,内膜系统出现膨胀、收缩或破损。
正常条件下,生物膜的膜脂呈液晶态,当温度下降到一定程度时,膜脂变为凝胶相。膜脂相变会导致原生质流动停止,透性加大。; 膜脂中脂肪酸碳链越长,脂膜相变温度越高,碳链长度相同时不饱和脂肪酸越多,脂膜相变温度越低。膜脂不饱和脂肪酸越多,脂膜相变温度越低,抗冷性越强。
膜脂中的磷脂和抗冻性有密切关系。膜脂中的磷脂含量显著增加,抗冻力增强。
饱和脂肪酸和抗热、抗旱性密切有关。
膜蛋白的稳定性强,植物抗逆性也强。 ; 2. 渗透调节与抗逆性
水分胁迫时植物体内主动积累各种有机和无机物质来提高细胞液浓度,降低渗透势,提高细胞保水力,从而适应水分胁迫环境,这种现象称为渗透调节(osmoregulation/osmotic adjustment)。
渗透调节是在细胞水平上通过合成和吸收积累对细胞无害的溶质,来维持细胞的正常膨压,从而维持原有的生理过程,如气孔开放、细胞伸长、植株生长以及其他一些生理生化过程。
; 渗透调节物质的种类很多,大致可分为两大类。一类是由外界进入细胞的无机离子,一类是在细胞内合成的有机物质。 (1) 无机离子
逆境下细胞内常常累积无机离子以调节渗透势,特别是盐生植物主要靠细胞内无机离子的累积来进行渗透调节。
无机离子进入细胞后,主要累积在液泡中,成为液泡的重要渗透调节物质。 ; (2) 脯氨酸
脯氨酸(proline)是最重要和有效的有机渗透调节物质。几乎所有的逆境,如干旱、低温、高温、冰冻、盐渍、低pH、营养不良、病害、大气污染等都会造成植物体内脯氨酸的累积,尤其干旱胁迫时脯氨酸累积最多,可比处理开始时含量高几十倍甚
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