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第七讲 分蘖规律与成穗一、分蘖的发生 小麦从主茎上长出的侧枝及侧枝上的分枝均称为分蘖。小麦是具有很强分蘖习性的作物。 小麦在拔节和穗分化开始以前,植株可以分化出大量蘖芽原基。在适宜的条件下,相当数量的蘖芽长大成为分蘖。所以,幼苗生长期长的小麦,在适宜的田间条件下,一株幼苗可以出现数个至数十个分蘖,其中一部分,甚至半数以上可以成穗。 因此,在一个植株内,分蘖的数量、生长状况对全株的形态建成、生理功能和产量形成都有重大作用。 在冬麦区,播种冬性品种而幼苗阶段长的地区,分蘖对个体生长发育和群体发展的作用显著,甚至远远超过主茎。 有必要了解小麦的分蘖生长和成穗、主茎与分蘖之间的关系,分蘖与群体结构形成的关系。1. 分蘖发生的规律 从主茎叶腋伸出的分蘖为一级分蘖。从主茎的第一、二、三片完全叶的叶腋伸出的分蘖称第一、第二、第三分蘖。 从一级分蘖叶腋伸出的分蘖为二级分蘖。 从主茎胚芽鞘腋部伸出的分蘖,只有一个一级分蘖,称为芽鞘蘖。因为在田间条件下,即使是壮苗,芽鞘蘖也常不出现,所以不把它列为一级分蘖。分孽节同伸关系 主茎和分蘖的同伸关系,一般是主茎第三叶伸出叶鞘时,芽鞘蘖伸出胚芽鞘;第四叶伸出叶鞘时,第一个一级分蘖伸出第一叶片。以后主茎第伸出一片新叶,依次出现一个一级分蘖,已经伸出的分蘖各增一片新叶。当各级分蘖伸出第三叶时,它的第一个下一级分蘖从其鞘状叶中伸出第一叶片。以后,与主茎同样,每伸出一片新叶,依次出现一个下一级分蘖,各已出现的分蘖均增加一片新叶。 这种同伸关系在前几批一、二级分蘖间基本上存在的。但也常受环境条件和体内生理状况的影响,而不按同伸关系出现。另外还有的分蘖长不出叶鞘成为不出现的潜伏蘖芽,在外表上表现为缺位。三、四级以上的分蘖很难按分蘖同伸关系出现,即使环境条件适宜也有些高位分蘖缺位。所以,分蘖的同伸关系只能在理论上存在,实际麦田中的小麦很难完整地按照同伸关系出现分蘖。同伸关系 关于叶蘖同伸规律的内在解剖联系一直是国内外学者关注的问题。 我国学者米国华的研究认为,主茎中来自叶的维管束与来自分蘖的维管束之间是通过髓网维管束的联系并有着统一的联络模式。 N蘖的维管束主要与主茎N+3叶的大维管束联络,即N蘖与N+3叶在获得养分的顺序上是同步的,这可能就是造成N叶与N+3叶同伸关系的原因。N分蘖L叶片解剖学亲蘖与子蘖 一般小麦的主茎和各分蘖在结构和生理功能上是互有联系的整体,但在它们在结构和功能上的关系又有不同。 从结构方面,一级分蘖是从主茎上分化出来的,是主茎的侧枝。如把主茎视为亲蘖,那么一级分蘖就是子蘖。同样,上一级与下一级分蘖的关系,同样都是亲蘖与子蘖的关系。 从同化产物的供应关系看,上一级分蘖(包括主茎)供应下一级分蘖,基本上不供应隔级分蘖;当分蘖长到2叶1心(即具有两片展开叶片)后,从上一级分蘖获得的同化物显著减少,而且2叶1心的分蘖又有下一级子蘖出现。所以把具有两片展开叶的分蘖视为营养上相对独立的分蘖。分蘖节 小麦幼苗基部地中茎上端几毫米长的膨大部位,密集有主茎和分蘖的节和短缩的节间,主茎和各分蘖的生长锥,包着生长锥的幼叶,以及分化中的叶、根和蘖芽原基。通常统称幼苗的这一部分为分蘖节。 一般一株小麦有一个分蘖节。如果芽鞘蘖或其他分蘖的基部与主茎基部有明显距离,由伸长的地中茎连接,则一株小麦有两个或多个分蘖节。在播种覆土较厚时能看到此情况。分蘖节 幼苗时期的分蘖节上,主茎和分蘖的顶端都有生长锥,都在陆续地分化叶、根和蘖芽。因此,分蘖节是小麦幼苗最富生机的部位。 分蘖节的耐寒性较强,尽管已长出的叶片全部冻枯,只要分蘖节保持完好,春季仍能恢复生机。如果分蘖节处在干旱、过湿缺氧、盐碱浓度过高、严寒等恶劣环境条件下,就会严重地影响长根、长叶和分蘖出现,妨碍幼苗正常生长,甚至造成死苗。所以播种和田间管理,保持分蘖节在土壤中的适宜深度和良好环境,在生产上有特殊的重要意义。2. 影响分蘖发生的因素 小麦分蘖的分化和生长,受体内生理活动的制约和环境条件的影响。 在植株体内,分蘖生长到伸出叶鞘以前完全靠其着生的亲蘖供应同化产物、矿物质和水分,所以在幼苗阶段,不同生长状况的植株相比,体内同化产物含量较高的,外界供应矿物质养分和水分充足的幼苗,分蘖出现的数量较多而且基本上按照同伸关系如期出现,甚至某些分蘖提早出现,分蘖数量达到或超过应该出现的数量。反之,植株光合效率低,同化产物积累少,外界矿物质和水分供应不足时,有些分蘖迟出,甚至伸不出叶鞘,造成缺位,分蘖出现的数量少于应出现的数量。 大粒饱满的种子分蘖较多; 播种覆土浅的幼苗,由于出土消耗种子养分较少,分蘖较多; 播种密度稀的麦田,分蘖率高; 分蘖的最低温度2~4℃,6~13 ℃下分蘖生长缓慢,比较健壮;〉14 ℃分蘖生长加快,但健壮程度较差;〉18 ℃分蘖受抑; 适宜于分蘖的土壤水分为
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