植物进化发育生物学的形成与研究进展.pdf

植物学通报Chinese Bulletin of Botany 2007, 24 (1): 130, .综述. 植物进化发育生物学的形成与研究进展 * 张剑, 徐桂霞, 薛皓月, 胡瑾 中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室, 北京100093 摘要 植物进化发育生物学是最近十几年来才兴起的一门学科, 它是进化发育生物学的主要分支之一。进化发育生物学的 . 产生经历了进化生物学与胚胎学、遗传学和发育生物学的三次大的综合, 其历史可追溯到19世纪初冯 贝尔所创立的比较胚胎 学。相关研究曾沉寂了近一个世纪, 直到20世纪80年代早期, 动物中homeobox基因被发现, 90年代初花发育的ABC模型被 提出, 加之对发育相关基因研究的不断深入, 才使基因型与表型联系了起来, 进而促进了进化发育生物学的飞速发展。目前进 化发育生物学已成为21世纪生命科学领域的研究热点之一。本文详细阐述了进化发育生物学产生和发展的历程, 综述了最近 十几年来植物进化发育生物学的主要研究进展。文中重点介绍了与植物发育密切相关的MADS-box基因在植物各大类群中的 研究现状, 讨论了植物进化发育生物学领域的研究成果对花被演化、花对称性以及叶的进化等重要问题的启示。 关键词 进化发育生物学, 被子植物, MA DS-box , 基因家族, 系统发育 张剑, 徐桂霞, 薛皓月, 胡瑾 (2007) . 植物进化发育生物学的形成与研究进展. 植物学通报 24 , 1 30 . 进化发育生物学(evo lut io na ry deve lo pme nta l 进化中是如何被修饰的, 以及曾有或现有的多样性是如 bio logy , 简称evo-devo), 是一门整合了进化生物学 何从这些变化中产生的。本文将回顾进化发育生物学 (evolutionary biology)、发育生物学(developmental 的发展历史, 阐述植物进化发育生物学的形成过程, 纵览 biology)、分子遗传学(molecular genetics)、胚胎学 植物进化发育生物学的研究进展, 展示这一21世纪前沿 (embryology)及古生物学(paleontology)等多个学科的思 学科的概貌。 想和研究方法的综合性学科。遗传学家们更愿意把 e v o - d e v o 译为e v o d e v o t ic s , 即进化发育遗传学 1 进化发育生物学简史 (evolut ionary developmental genet ics)(T heissen, 2000), 两种译法在本质上是一样的。进化发育生物学 1 . 1 萌芽阶段——进化生物学与胚胎学的综合 的定义很多, 以下是几个比较有代表性的: (1) 维基百科 发育生物学的研究最早是从胚胎学开始的( 白书农, Wikipedia 中将进化发育生物学阐释为通过比较不同生 2003) 。18 世纪曾有两种关于胚胎发生的假说: 预成论 物的发育过程, 来确定生物间的亲缘关系以及发育过程 (preformation)和渐成论(epigenesis) 。预成论又称先成 的进化; (2) Hall(2003)认为进化发育生物学是一门揭示 论, 该假说认为生物体是从预先存在于生殖细胞(卵子或 生物表型遗传变化发育机制的学科, 旨在发现和理解表 精子) 中的雏形发展而来的。发育过程中并没有新的结 型起源和进化的分子机制, 并由此打开基因型 构产生, 只是原本就存在的雏形的机械性扩大。渐成论 (genotype )与表型(phenotype )之间的黑匣子(blac k 又称衍生论或后成论, 是1759年由德国胚胎学家沃尔夫 box); (3) Baguña和Garcia-Fernandez(2003)提出进化 (Caspar Friedrich Wolff , 1733-1794年)首先提出的, 该 发育生物学的研究目的在于揭示发育过程和发育机制在 假说认为从受精卵至新生个体的生长和发育是个渐变的