膜含有不同类型的转运蛋白ATP酶或ATP泵通道蛋白和共转运体.doc

PAGE PAGE 3 发表于《生物学教学》2009年第7 浅议细胞跨膜物质转运及其转运蛋白 许 晖 张微华（浙江省温州中学 325014） 摘 要 本文结合高中生物教学实际，概述了细胞跨膜物质转运的类型和基本原理，比较分析了单纯扩散和易化扩散、通道蛋白和载体蛋白等一些易混淆的概念，并对肾小管远曲小管和集合管上皮细胞调节水通透性的机制作了简单阐述。 关键词 跨膜转运 通道蛋白 载体蛋白 人教版高中《生物》必修1第四章第三节“物质跨膜运输的方式”和浙科版（浙江科学技术出版社）必修1第三章第二节“物质出入细胞的方式”都介绍了细胞的跨膜物质转运，教材和教师用书中出现的诸多相关概念有“自由扩散、单纯扩散、协助扩散、易化扩散、载体蛋白、通道蛋白、转运蛋白、被动转运、主动转运”等。笔者结合高中生物教学实际，对细胞跨膜物质转运的知识作了一些整理，在这里和各位同仁一同探讨。 1 跨膜转运的类型 1.1 被动转运 当生物膜两侧存在溶质浓度差时，溶质在空间上的分布是递减的，称化学势梯度。膜两侧电势在空间上的递减则称为电势梯度。生物膜上的化学势梯度和电势梯度往往是同时存在的，合称为电化学势梯度。被动转运指物质顺电化学势梯度跨膜转运，其转运动力来自电化学势梯度本身，不需要细胞代谢提供能量，包括单纯扩散、通道蛋白介导的易化扩散和载体蛋白介导的易化扩散。 1.1.1 单纯扩散 也称自由扩散、简单扩散，指物质分子顺浓度梯度跨膜扩散，不需要细胞代谢提供能量，也不需要膜转运蛋白协助。单纯扩散并不只是简单的物理现象，因为物质要通过膜脂双层，所以扩散速度不仅与浓度梯度大小有关，还与物质分子大小及其在有机溶剂中的相对溶解度有关。第一种情况是疏水的非极性小分子很容易扩散通过。一般来说，脂溶性越大，它通过脂双层的速度就越快。第二种情况是不带电荷的极性小分子。实验表明，膜的流动性越强，水分子通过的速度就越快，这说明水分子跨膜运动可能与膜脂分子热运动时形成的小孔有关。 生物系统中真正以单纯扩散方式跨膜转运的物质种类是很少的，比较肯定的有O2、CO2等气体分子和水，更多种类的物质不具脂溶性或脂溶性很小或带电荷，不能直接通过膜脂内部疏水区。这些物质之所以也能顺电化学势梯度跨膜转运，是因为膜上一些特殊蛋白质的作用，即它们通过构型改变或构象改变予以协助，故称易化扩散。易化扩散可分为由通道蛋白介导的和由载体蛋白介导的两种情况。 1.1.2 通道蛋白介导的易化扩散 通道转运理论认为，一些横跨生物膜的内在蛋白形成亲水通道，其大小和电荷密度等特性使通道对物质有高度选择性，有水通道和离子通道。通道蛋白有所谓“闸门”结构，仅在对特定刺激发生反应时才瞬时开放，物质顺电化学势梯度快速过膜，常常只有几毫秒时间，而在其他时间则是自发关闭的。因为物质是以扩散方式过膜的，所以转运速率总是与物质浓度成比例。 有些门通道在细胞外特定物质（配体）与其表面受体结合时发生反应，构象变化使门开放，称配体门通道。另一种类型门通道在细胞内或细胞外特定离子浓度变化（或其他刺激）引起膜电位变化时开放，称电位门通道。一个开放的离子通道每秒钟可转运107～108个离子，比载体蛋白的转运速度（每秒钟转运104～105个离子）要快1 000倍。 1.1.3 载体蛋白介导的易化扩散 载体转运理论认为，载体蛋白是镶嵌于生物膜结构中的特殊蛋白质，能与物质结合形成载体-被转运物质复合物，通过构象变化把物质转运到膜另一侧，随后又恢复原有构象进行新一轮转运。如大肠杆菌的半乳糖苷透性酶可协助半乳糖苷通过质膜，而透性酶基因缺陷的突变体则不能利用培养基中的半乳糖苷。再如血浆中葡萄糖进入红细胞，小肠腔内葡萄糖和氨基酸经同向转运进入小肠上皮细胞后再从细胞基底面进入血液等也都是这种易化扩散。 载体蛋白也具有结构特异性，只能与某一特定物质可逆结合。实验发现，在相同浓度梯度下，右旋葡萄糖比左旋葡萄糖更易于通过膜。载体蛋白与物质的结合位点既能被竞争性抑制物（因分子构象和被转运物质相似，能竞争载体蛋白的结合位点）阻断，也能被非竞争性抑制物（能结合在载体蛋白不同部位改变其构象）阻断，这一特性很像酶。另外，转运过程也像酶一样有矩形双曲线特征，故也称之为通透酶。但载体蛋白并不是酶，因为它对被转运物质不作任何共价修饰。 1.2 主动转运 主动转运指物质逆电化学势梯度跨膜转运，有2个基本特征：其一是需要载体蛋白，这一点和由载体蛋白介导的易化扩散相似；其二是需要细胞代谢提供能量。 1.2.1 钠钾泵 钠钾泵主要存在于动物细胞质膜上，是Na+-K+ATP酶，主要通过与高能磷酸根结合与否而发生的构象变化来实现主动转运。具体地说，在质膜内侧，Na+、Mg2+与酶结合激活ATP酶活性使ATP分解，高能磷酸根与酶结合引起酶构象变化，使Na+结