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* 第二节连锁互换与基因作图 一、两点测交与三点测交 二、真菌的遗传分析 三、连锁群 * 一、两点测验和三点测验 (一)重组与交换 重组值等于F1杂种测交后的重组合除以亲组合和重组合之和。 重组值=重组合 /( 亲组合+重组合) 同源染色体两个基因间的重组是染色体间基因交换的结果,染色体中两个基因距离越远,发生交换的机会越多,两个基因之间的重组值也越大,也就是说重组值的大小直接反映着基因之间的距离。 * 通过重组值确定基因在染色体上的排列顺序和相对位置而绘制的线性示意图,称为基因作图。 两个基因间的距离用图距来表示,1%的重组值等于一个图距单位(map unit,mu),图距单位用厘摩(ceorti Morgan cM)表示,1cM即为1%重组值去值百分比的数值。 雌蝇灰身与长翅基因位点的重组值: (8%+8%)/(42%+42%+8%+8%)=16% 表示灰身基因与长翅基因的距离为16 cM。 * (二) 三点测交 二点测交是通过两对基因的杂合体与双隐性个体的测交。如ab/++与ab/ab测交以确a与b之间的重组值与图距。 摩尔根和他的学生史特蒂文特(Sturtevant,A.H.)创立了一种新的测交方法即三点测交。 三点测交就是把3个基因包括在同一次交配中,如利用三杂体abc/+++与三隐性纯合体abc/abc测交,相当于一次交配试验就等于a与b,b与c,a与c三次两点测交。 * P56 表 在具体解题分析中,我们可以按以下步骤进行: 1、首先要确定亲组合和双交换。实得数最多的①、②二种表型为亲组合,实得数最少的⑦、⑧为双交换。 2、比较双交换与亲组合,确定三个基因的顺序。把双交换ec ct cv、+ + +分别与亲组合ec ct+、++ cv比较,可以发现只有cv这个基因位置发生了改变,说明cv在中间(只有cv在中间),亲组合通过双交换才能到上述结果。 * 只有cv基因在中间,亲组合通过双交换才能产生ec ct cv、+ + +双交换个体 * 3、 计算基因间的重组值 a、 计算相邻ec-cv的重组值,就应该忽视表中的中间一行ct/+,只对ec-cv考虑。 * 重组合 RFec-cv =(273+265+3+5) /5318 ×100%=10.2% * b. 计算相邻基因cv-ct的重组值,同理忽视表中第一行(ec/+) 重组值RFcv-ct=8.4% c. 同理计算ec-ct的重组值 重组值RFec-ct为18.4%。 * 4. 染色体连锁图的绘制 在计算RFec-cv 、RFcv-ct时都把ec、ct、cv 与+ + +这8个果蝇算进去了,也就是它们在ec-cv间和cv-ct间各进行了一次交换。虽然这8个果蝇在ec-ct间进行了两次交换,即双交换。但我们在计算RFec-ct时,并没有把这8个果蝇算进去。 所以在计算ec-ct间的图距、交换值时,一定要在ec-ct的重组值18.4%基础上加上两倍的双交换值,即18.4%+2×0.1%=18.6%。 * 5、干涉和并发系数 从理论上讲:双交换值=单交换值I?单交换值II。 实际双交换值<理论双交换值 一个区段的交换抑制和干扰了邻近区段的交换,这种现象叫干涉。 以并发系数/符合系数表示干扰的程度。 并发系数C = 实际双交换值/理论双交换值 * 干涉与并发系数的关系 I=1-C C=1,I=0时,不存在干涉 C=0,I=1时,存在完全干涉 1 > C>0时,存在正干涉 C>0,I<0时,存在负干涉 * 二、真菌类的遗传分析(顺序四分子) 估算标记基因与着丝粒之间的距离及基因之间距离。 子囊中子囊孢子的正确对称性质,证明减数分裂是一个交互的过程。 是遗传学分析的好材料,可以直接看出分离比和计算重组率。 可检验染色单体的交换有否干涉现象。 四线分析证明每一交换只包括4线中的两线,但多重交换可以包括一个二价体的两线、三线或四线。 * (一)着丝粒作图 以着丝粒作为一个位点来计算相对于着丝粒的基因位置就称为着丝粒作图。 野生型链孢霉(记为lys+或+)与赖氨酸缺陷型(记为lys-或-)杂交,得到的8个子囊孢子中,4个黑色、4个灰色(为赖氨酸缺陷型,成熟较晚,故为灰色。)。根据黑色孢子和灰色孢子在子囊中排列次序,将有6种子囊孢子。 * 6种子囊孢子 非交换型:①+ + - - ②- - + + 交换型:③+ - + - ④- + - + ⑤+ - - + ⑥- + + - 第一次分裂分离
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