细胞生物学[第九章细胞骨架]课程预习.docVIP

第九章 细胞骨架 细胞骨架(cytoskeleton)是指真核细胞中的蛋白纤维网架体系。 一、微丝与细胞运动 (一)微丝的组成及其组装 1．结构与成分 微丝的主要成分是肌动蛋白(actin)，它是微丝的基础蛋白。纯化的肌动蛋白单体称为G一肌动蛋白(G-actin)，外观呈哑铃状，有极性，具阳离子、ATP(ADP)和肌球蛋白结合位点。肌动蛋白以相同的方式头尾相接形成螺旋状肌动蛋白丝，称为F-肌动蛋白(F-actin)，肌动蛋白丝具有极性。目前已知有α、β、γ三种肌动蛋白异构体，分别分布在不同细胞或组织中。 2．微丝的组装及动力学特征 微丝是由肌动蛋白单体头尾相接形成的纤维状的多聚体。在大多数非肌肉细胞中，微丝是一种动态结构，在一定条件下，不断进行组装和解聚(正端因加上了肌动蛋白单体而延长，在负端因肌动蛋白单体脱落而缩短，导致纤维踏车现象(tread milling)的显著特性)，并与细胞的形态维持及细胞运动有关。在体外条件下，在Mgsup2+/sup和高浓度的Ksup+/sup或Nasup2+/sup溶液的诱导下，从G-肌动蛋白装配成纤维状的F-肌动蛋白，在含ATP和Casup2+/sup以及很低浓度的Nasup+/sup或Ksup+/sup溶液中，微丝趋向于解聚。 3．影响微丝组装的特异性药物 细胞松驰素(cytochalasin)：细胞松驰素的作用是阻止微丝聚合，经细胞松驰素处理后，微丝变短。 鬼笔环肽(philloidin)是从毒蘑菇中提取出来的一种多肽蛋白，作用是稳定微丝结构。鬼笔环肽可以特异地结合到F-actin上，其结合十分稳定，具有抑制微丝解聚的作用。 (二)微丝网络动态结构的调节与细胞运动 (1)非肌肉细胞内微丝的结合蛋白。非肌肉细胞中亦存在肌球蛋白、原肌球蛋白、a-辅肌动蛋白等；而肌钙蛋白在非肌肉细胞中尚未发现。近年来在非肌肉细胞中分离鉴定了几十种微丝结合蛋白，与微丝装配及功能有密切关系。 (2)细胞皮层。微丝遍及胞质各处，集中分布于质膜下，和其结合蛋白形成网络结构，维持细胞形状和赋予质膜机械强度，如哺乳动物红细胞膜骨架的作用。细胞的多种运动，如胞质环流(cyclosis)、阿米巴运动(amoiboid)、变皱膜运动(ruffled membrane locomotion)及吞噬(phagocytosis)都与肌动蛋白的溶胶与凝胶状态及其相互转化有关。 (3)应力纤维。应力纤维广泛存在于真核细胞。介导细胞间或细胞与基质表面的粘着，可能在细胞形态发生、细胞分化和组织建成等方面具有重要作用。 (4)细胞伪足的形成与迁移运动。 (5)微绒毛。肠上皮细胞的指状突起，用以增加肠上皮细胞表面积，以利于营养的快速吸收。 (6)胞质分裂环。收缩环由大量反向平行排列的微丝组成，其收缩机制是肌动蛋白和肌球蛋白相对滑动。 (三)肌球蛋白：依赖于傲丝的分子马达 分子马达(molecular motor)主要是指依赖于微管的驱动蛋白(kinesin)、动力蛋白(dynein)和依赖于微丝的肌球蛋白(myosin)这三类蛋白质超家族的成员。它们具有沿着微管或微丝运输“货物”的功能。 肌球蛋白(myosin)的头部具ATP酶活力，沿微丝从负极到正极进行运动。MyosinⅡ主要分布于肌细胞，有两个球形头部结构域(具有ATPase活性)和尾部链。多个Myosin尾部相互缠绕，形成myosin filament，即肌肉中的粗肌丝。 (四)肌细胞的收缩运动 1．肌纤维的结构 横纹肌细胞一种特别富含细胞骨架成分、效率特别高的能量转换装置。肌细胞的收缩单位是肌原纤维，肌原纤维由粗丝和细丝组装形成。 粗丝的成分是肌球蛋白Ⅱ，此蛋白是由一对相同的肌球蛋白分子组成，由两个肌球蛋白Ⅱ分子尾对尾地向相反方向排列，即尾部在中央，头部在两侧，再平行聚合成束；细丝的主要成分是肌动蛋白，辅以原肌球蛋白和肌钙蛋白。 原肌球蛋白(tropomyosin，Tm)：由两条平行的多肽链形成仪一螺旋构型，位于肌动蛋白螺旋沟内，结合于细丝，调节肌动蛋白与肌球蛋白头部的结合。 肌钙蛋白(Toponin，Tn)：为复合物，包括Tn-C(Ca2+敏感性蛋白)、Tn-T(与原肌球蛋白结合)、Tn-I(抑制肌球蛋白ATPase活性)三个亚基。 肌小节(sarcomere)是肌原纤维的基本收缩单位。 肌肉细胞收缩是由全部肌节的同时缩短引起的，其实质是肌动蛋白细丝与肌球蛋白粗丝问的滑动，它们的长度没有改变。 2．肌肉收缩的滑动模型 (1)动作电位的产生