第九章 光形态建成.pptxVIP

第九章 光形态建成;光对植物的影响主要有两个方面： （1）光是绿色植物光合作用必需的；（2）光调节植物整个生长发育，以便更好地适应外界环境。 光形态建成（photomorphogenesis）：依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，亦即光控制发育的过程。 暗形态建成（skotomorphogenesis）：暗中生长的植物表现出各种黄化特征，如茎细而长、顶端呈钩状弯曲和叶片小而呈黄白色，这种现象。;;光合作用是将光能转变为化学能；而在光形态建成过程中，光只作为一个信号去激发受体，推动细胞内一系列反应，最终表现为形态结构的变化。 目前已知至少存在3种光受体：1) 光敏色素，（phytochrome）感受红光及远红光区域的光；2）隐花色素（cyptochrome）和向光素（phototropin），感受蓝光和近紫外光区域的光；3）UVB受体，感受紫外光B区域的光。;第一节 光敏色素的发现、分布和性质;;;上述结果说明这种红光-远红光可逆反应的光受体可能是具两种存在形式的单一色素。他们以后成功地分离出这种吸收红光-远红光可逆转换的光受体（色素蛋白质），称之为光敏色素 （phytochrome）。 目前已知，在细菌、藻类、真菌、苔藓、蕨类、裸子植物和被子植物中都存在光敏色素基因家族；而隐花色素不仅存在于细菌、真菌、苔藓、蕨类、被子植物，还存在于动物中；向光素则在细菌、苔藓、蕨类和被子植物中存在。;二、光敏色素的分布 光敏色素分布在植物各个器官中。黄化幼苗的光敏色素含量比绿色幼苗多20?100倍。禾本科植物的胚芽鞘尖端、黄化豌豆幼苗的弯钩、各种植物的分生组织和根尖等部分的光敏色素含量较多。一般来说，蛋白质丰富的分生组织中含有较多的光敏色素。在细胞中，黑暗条件下位于胞质溶胶，照光后，Pfr进入细胞核调控基因表达。;黄化豌豆幼苗中光敏色素的分布;三、光敏色素的化学性质及光化学转换 （一）光敏色素的化学性质 光敏色素是一种易溶于水的浅蓝色的色素蛋白质。相对分子量为250kDa。它是由2个亚基组成的二聚体，每个亚基有两个组成部分：生色团（chromophore或phytochromobilin）和脱辅基蛋白（apoprotein），两者合称为全蛋白（holoprotein）。光敏色素生色团是一长链状的4个吡咯环，与胆色素的胆绿素（biliverdin）结构相似，分子量为612，具有独特的吸光特性。 ;;光敏色素有两种类型：红光吸收型（red light-absorbing form，Pr）和远红光吸收型（far-red light-absorbing form，Pfr），两者的光学特性不同。光敏色素两种类型的吸收光谱，Pr的吸收高峰在660nm，而Pfr的吸收高峰在730nm。Pr 和Pfr在不同光谱作用下可以相互转换。 Pfr 是生理激活型，Pr是生理失活型。 ;;在Pr和Pfr相互转化时，生色团和脱辅基蛋白也发生构象变化，其中生色团变化带动蛋白质变化，因为前者吸光。Pr生色团吸光后，吡咯环D的C15和C16之间的双键旋转，进行顺反异构化。 ;;光敏色素生色团的生物合成是在黑暗条件下、在质体中进行的，其合成过程可能类似脱植基叶绿素（叶绿素的前身）的合成过程，因为两者都具四个吡咯环。生色团在质体中合成后就被动地运送到胞质溶胶，与脱辅基蛋白装配形成光敏色素全蛋白。 ;;（三）光敏色素的光化学转换;在活体中，Pr 和Pfr两种类型的光敏色素是平衡的，这种平衡决定于光源的光波成分。 总光敏色素（Ptot）? Pr+Pfr。 光稳定平衡（photostationary equilibrium，?），在一定波长下，具生理活性的Pfr 浓度和Ptot浓度的比例就是即? ? Pfr/ Ptot。 不同波长的红光和远红光可组合成不同的混合光，能得到各种?。 ;Pr与Pfr之间的转变过程，包括光化学反应和黑暗反应。光化学反应局限于生色团，黑暗反应只有在含水条件下才能发生。 解释为什么干种子没有光敏色素反应，而用水浸泡后的种子才有光敏色素反应。 Pr比较稳定，Pfr比较不稳定。在黑暗条件下，Pfr会逆转为Pr，降低Pfr浓度。Pfr也会被蛋白酶降解。Pfr的半衰期为20 min到4h。;第二节 光敏色素的生理作用和反应类型;;棚田效应指离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷，所以能粘附在带负电荷的玻璃表面，而远红光则逆转这种粘附现象。 ;二、光敏色素的反应类型 根据对光量的需求光敏色素反应可分为3种类型： （一）极低辐照度反应（very low fluence response， VLFR） 此反应可被0.0001-0.1μmol m-2 的光诱导，在?值仅为0.0002时就满足反应条件，即使在实验室的安全灯光下反应都可能