植物发育生物学6.pptVIP

3. 叶的发育过程 叶 幼叶 叶原基 茎的生长锥 叶由茎尖生长锥侧面的叶原基发育形成。 叶原基下部分化出托叶，上部分化出叶柄和叶片。 从叶原基到幼叶经过3种不等速生长：顶端生长、边缘生长和居间生长，而且生长是有限的。 叶原基 叶轴 叶片 叶 顶端生长 边缘生长 居间生长 叶柄 边缘生长 托叶 基部分化 叶原基 幼叶 完全叶形成过程的图解A，B.叶原基的形成；C.叶原基分化为上下两部分；D-F.托叶原基与幼叶形成(A-F.在芽中)；G.成熟的完全叶 水稻叶的发生A-D.叶原基出现至幼叶形成过程的外形图；E-H为A-D相应发育阶段的纵切面图 4. 叶形态轴性的发育 叶的向轴面-背轴面轴性的发育 类型Ⅲ HD-ZIP（PHB、PHV、REV）、ARP（AS1、AS2），为向轴面的决定子； KAN、ARF、YAB、miRNA166，为背轴面的决定子。 叶的近-远端轴性的发育 类型ⅠKNOX基因与叶的近-远端轴的特化密切相关。 叶的中-边轴性发育 AN基因可在叶的宽度方向调控叶细胞极性伸长； ROT3基因是调控叶细胞长度伸长的基因。 5.叶脉的发育： 叶脉来源于原形成层 中脉向顶发育 侧脉由中脉向边缘发育 平行脉同时向顶发育 6. 叶的分化： 表皮和叶肉的分化：叶原基细胞的平周分裂，产生了表皮和叶肉。 叶片细胞层数的发育：平周分裂使叶片达到一定的细胞层数。叶肉的层数是一定种类植物叶的特征。 叶片面积的扩大：通过垂周分裂，沿横向增加细胞数目，包括表皮细胞和叶肉细胞的增加。 叶片细胞层数在幼叶中已确定 叶片细胞层数在幼叶中已确定。 从幼叶到成熟叶各层细胞只进行垂周分裂,同时等面生长。 远轴面垂周分裂停止早, 故胞间隙大。 7. 叶序的发育 刚形成的叶原基可能通过其所产生的一种抑制因子（生长素）或通过叶原基本身的挤压力来调控新叶原基出现的位置。 将要产生的另一个新叶原基的部位将是离前一个叶原基有一定距离并积累有足够水平的生长素的部位。 8. 叶的衰老 叶有一定的生活期(寿命)，生活期的长短，各植物不同，一般是几个月，也有能生活一年或多年的，如松针能活3-5年。叶枯死后或残留在植株上不脱落，如水稻、小麦、豌豆、蚕豆等草本植物，或随即脱落，这种叶子自枝上自动分离，而枝不受损伤的现象就叫落叶。大多数植物是有落叶的。 就木本植物而言，落叶有两种情况：一种是每当寒冷或干旱季节(冬季)到来时，全株的叶子同时枯死脱落，仅存枝干，这种植物称为落叶植物，如桃、柳等。另一种是在春夏时，新叶发生后，老叶才逐渐枯落，因此落叶有先后，而不是集中在一个时期内，就全株来看终年常绿，好象不落叶似的，这种植物叫常绿植物。如茶樟树、松树等。 三、侧芽的形成与分生组织的重建 侧芽分生组织的来源： 主茎的茎端分生组织在形成叶原基时保留在其叶腋处的分生细胞所组成； 叶腋处已分化的细胞重新脱分化而形成。 茎端分生组织的重建： 较多证据支持侧芽从叶或叶原基发生，而不是直接从茎端分生组织细胞存留而形成。 水稻MOC1基因控制腋生分生组织的启动和分蘖芽的形成。 拟南芥sps、bus突变体，超多分枝。 侧芽分生组织的启动： 侧芽分生组织产生侧芽的过程，受内外多种因素的影响，其中植物激素，特别是生长素和细胞分裂素对侧芽发生起重要的调控作用。 大多数植物种类侧生分生组织的活性取决于其本身的发育状态和离主茎顶端分生组织的距离。 第１章 * 第六章 茎端分生组织及其侧生器官的发育 茎端分生组织 叶的发生、发育与衰老 侧芽的形成与分生组织的重建 一、茎端分生组织 分生组织（Meristem)：是指植物的胚性组织，或一群未分化、正在生长并活跃分裂的细胞。 细胞较小，等径的多面体，细胞壁薄，细胞核相对较大，细胞质较稠密，有少量小的液泡。 1. 分生组织的概念 以茎轴为参照系，根据分生组织所处的部位： 顶端分生组织（apical meristem）是植物根尖、茎端的分生组织。茎端分生组织（shoot apical meristem，SAM）、根端分生组织（root apical meristem, RAM） 侧生分生组织（lateral meristem）在某些植物根茎等器官近表面与长轴平行的方向上呈桶状分布的分生组织。包括形成层（cambium）；木栓形成层（cork cambium）。 居间分生组织（intercalary meristern）在某些植物发育过程中，已经分化的成熟组织间夹杂着一些未完全分化的分生组织。 2. 分生组织的分类 分生组织在植物发育中的重要性 通过活跃的细胞分裂而完成多细胞植物个体的形态建成。 茎端分生组织是被子植物生活周期完成的中心。 原套—原体学说 1924年，A.Sc