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carbonum
f寄索的病菌Cochliobolus
race】。但是不产生HC毒索的病菌却并不能
侵染死HmI基因的玉米,所以lhnl基因的抗痫机制不符合“基因肘基因”模
式。
2、 丝一苏氨酸蛋白激酶类:
器茄的Pro基因“5’的编码区氏963bp,编码一个没有明显跨膜结构域的丝
彤∥ingaepv
刘J。印il”模式的R基因。
3、 细胞膜外的糖蛋白类:
这类基因包括了番茄的of-2和cf-9基凼。
cf-2基因””是以两个拷贝申联的形式存在的,每个拷贝各编码~个长1112
个氨撼酸的蛋白,两者仅有3个核苷酸的差异。cf-2基因产物的N末端是由26
氩基酸构成的信号肽,蛋白质中间包含了33个完整的和5个不完整的富含亮氨
酸重复区(Leucine-rich
』-L峻构成的跨膜结构域。挫个蛋白有31个N一糖基化位点。与cf-2基凶对应
fl{J无毒基因是真菌病原Cladosporiumfidvum的av!·2基因。
端也有信号肽,包含28个不完整的LRR区,每个重复单位为24个氨基酸,电
仃i}!寺膜结构域。楚个蛋白含22个N一枇基化位点。c
9-f.诲无达表对茄番使因基
坫丛lavr
9的Cladospot·iumfidwtm有抗性。
4、 受体一蛋白激酶类:
水稻的Xa21基因“”含有一个长3075bp的开放读框,根据其编码的氨基
酸序列推测,蛋白的N末端是一个疏水的信号肽,其后是由23个不完整的重
复单位构成的LRR结构,每个重复单位长24个氨基酸,接着是一个疏水的跨
1
膜螺旋区。在第709位到第1025位的氨基酸区域具有蛋白激酶结构域,它由l
个弧结构域组成,在第六和第八亚结构域含有15个丝~苏氨酸专一的蛋白激酶
的特征序列。因此,Xa21基因编码的蛋白类似受体一蛋白激酶。Xa21基因使
race
水稻对白Ilr枯病菌Xanthomonas 21有抗性。
oryzaepv.Oryzae
5、 NB—LRR类:
site,NBS)和
这类植物抗病菸因都具有核苷酸结合位点(nucleolide—binding
宙禽亮氨酸重复区(Leucine—rich
repeats,LRR)”“。口前已经克隆的抗病基因中
J两J‘这一类的成员最多,5)-41,最广,li.多符合“基因剥基因”模式。在以p将
作洋细介绍。
嗡
。
|呈
眦
图2:一些NB--LRR型抗病基因的结构示意图
三、 NB--LRR型植物抗病基因
Jeff
Ellis等人克隆了当年Flor研究并籍以提出“基因对基因”假说的Ⅱ麻
抗锈斑真菌基因L。他们发现L基因编码了一个包含核苷酸结合位点和LRR的
蛋}。|。迄今已经克隆了30多个具有此类结构特征的抗病基因。它们的抗性均符
合“壤因剥基因”假说,而且所抗病原包括了各种类型。(表1)
烟草的Ⅳ基因”41编码区长3432bp,出核基因的5个外显予构成。所编码
的1144个氨基酸的蛋白序列表明:N木端与果蝇的Toll蛋白和人的白介素一1
5位含有ATP/GTP结合蛋
受体同源性分别达55%和49%:氨基酸第216至31
以26个氨基酸为单位的LRR区。N蛋白不含有跨膜结构域也没有信号肽,因
mN蛋白是一个细胞质蛋白。Ⅳ基因使烟草(Nicotiana
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