精美解剖--小脑.pptVIP

目前均同意Marr的学说：即借助高基氏细胞，通过前馈通道控制颗粒细胞的兴奋阈值，从而使其轴突也就是平行纤维的发放率才能接近恒定，否则随机性很大的苔状纤维发放率将使平行纤维和浦肯野细胞之间突触效率逐渐增高，浦细胞的记忆容量越来越小。结果会导致浦细胞不能对来自平行纤维冲动进行反应。 至于反馈通道究竟起何作用则迄今无定论。虽然Albus认为两条通道同时起作用以控制颗粒细胞的阈值，但从通道接线次序可以看出颗粒细胞放电时，高基氏细胞的抑制作用还未到来, 所以反馈通道并不能保持颗粒细胞发放率的恒定。 Nagamo氏认为：做为反馈通道的高基氏细胞的上行树突，在数量上比做为前馈通道的下行树突多几十倍，这种配备必然有其生物意义。 他还指出Tach氏经由苔状纤维在浦细胞外所做微电极描记成果也说明，刺激苔状纤维之所以呈现单纯型棘波是由于后者的兴奋被来自星状细胞和蓝状细胞的抑制性突触所阻截，而刺激爬行纤维之所以呈现复杂型棘波，是因为在线路上不与星状或蓝状细胞相接触。 根据上述事实 Nagamo氏推测反馈通道的作用在于颗粒细胞的发放形成振荡。也就是说重复地使颗粒细胞时而放电，时而被抑制。如此，浦氏细胞就能从星状细胞以及蓝状细胞的抑制下解放出来, 从而就能不断地对恒定的输入（前馈通道负此责任）起反应。这就可解释小脑如何保持肌张力和姿势的稳定。 小脑机能的综合理解 * * 小脑的表面解剖简介 一．小脑的表面解剖 小脑略呈圆形，横径长于前后径，背面正中稍形隆起，腹面正中凹入形成小脑溪，桥脑和延髓的背部正好镶嵌溪中，并共同形成第IV脑室。小脑前上缘正中有一浅而宽的小脑前切迹，后面有一深而窄的小脑后切迹，小脑镰即嵌于此等切迹之中。小脑表面有许多深浅不一的平行横沟将小脑分成许多回，成年人的小脑面积约为1000cm2，但暴露在表面的部分不过1/6，小脑在成年人重约150gm，为大脑的1/8，在婴儿仅为大脑的1/20。 一般将小脑分为蚓部与两半球，前者在种属发展史中属较古老的部分，因名旧小脑(paleo-cerebellum)，两半球是较新的结构又称新小脑(neo-cerebellum),旧小脑中絮结叶中更古老的部分因名原始小脑(arechi-cerebellum)，原始小脑在高等动物较小，而新小脑仅出现于哺乳动物，它与大脑皮层的发育有相应的关系。 蚓部可为上蚓和下蚓，上蚓背面稍隆起成嵴，和两半球之间并无明显界限，由前向后可分为小脑舌、中央小叶、小脑山和蚓叶。下蚓位于小脑溪中，由后向前可分为蚓结节、蚓锥、蚓垂和蚓小结。 小脑半球被许多横沟分割成几个部分，沟有时也横过蚓部。 小脑半球上面有： 1．四方小叶：此叶又可分为前半月小叶和后半月小叶，两者之间横沟称原裂(primary fissure)。 2．上半月小叶：此叶与后半月小叶之间的横沟称后半月裂。 小脑半球下面有： 1．下半叶小叶：此叶与上半月小叶之间有水平裂。 2．二腹叶：此叶与下半月小叶之间有次裂(secondary fissure) 3．小脑扁桃：藉后外侧裂与絮结叶相邻。 4.絮叶：以絮叶脚与蚓小结连接成絮结叶。 从原裂以前包括小脑舌、中央小叶、山顶、前半月小叶称为前叶。 从原裂以后至后外侧裂以前包括后半月小叶、上半月小叶、下半月小叶、二腹叶、扁桃、山坡、蚓叶、蚓结节、蚓锥、蚓垂称为后叶。 二．小脑的内部结构 小脑蚓部和半球均由灰质和白质组成，灰质居于中央，白质当中蕴藏小脑诸核。小脑分为三层，由外向内各称为分子层、浦氏细胞层和颗粒细胞层。 1. 分子层：主要由星状细胞和蓝状细胞组成，浦氏及高基氏细胞的树突可伸达此层。来自颗粒细胞的轴突在此层成平行纤维与浦氏细胞、星状细胞、蓝状细胞以及高基氏细胞的树突突触。蓝状细胞居于分子层的最深部，其轴突甚长和小脑叶的纵轴成直角。每一轴突又分出很多侧支。 2. 浦氏细胞层：由一层排列规整、胞体粗大的浦肯野细胞所组成，其胞体略呈梨形，树突居于分子层中分枝极为茂密，轴突伸向齿状核。蓝状细胞轴突分枝组成的蓝状网在此层内。每个网包绕一个浦氏细胞体。 3.颗粒细胞层：此层之中除有密集的颗粒细胞外，来自脊髓、脑干、大脑的苔状纤维和来自下橄榄核爬行纤维均通过此层，前者在本层与颗粒细胞突触。本层深处还有散在的高基氏细胞，每个细胞约有300-450个上行树突和数十根下行树突，每个轴突约控制十万颗粒细胞。 三．小脑诸核 在每侧小脑半球白质之中，各含有四个游离的灰质块，从外向内依次为齿状核、栓状核、球状核和顶核。前三者位于半球白质之中，顶核位于蚓部白质之中。 1.