韧皮部运输 II收集韧皮部汁液的方法浅层切割法.ppt

当库组织对蔗糖需求增加时，蔗糖的输出增加，促进SPS活性，促进蔗糖的合成。反应过程产生的磷酸会通过磷酸转运器增加叶绿体磷酸丙糖的输出，形成的G-6-P会进一步刺激SPS的活性，增加蔗糖的合成以满足库组织的需要。 当蔗糖输出少时，叶绿体磷酸减少，ADPG焦磷酸酶活性提高，合成淀粉增加。 4.2 同化物的分配 植物体中光合同化物有规律地向各库器官输送的模式称为分配(partitioning)。 同化物的分配直接影响到植物体的生长和经济产量高低。 同化物向那里分配和分配多少受源库间距离、维管束走向、横截面积及库器官的竞争能力影响。 4.2.1 库器官的类型： （1）库器官可以分为使用库和储藏库两类。 使用库 是指大部分输入的同化物被用于 生长的组织。 在大部分使用库中，如生长中的根尖和幼叶，韧皮部与周围细胞有较多的胞间连丝，韧皮部的卸出通常采用共质体的途径。 储藏库 储藏库是指大部分输入的同化物用于储藏的组织和器官，如果实、块茎、块根等。 在许多储藏库中，韧皮部与周围细胞间有许多胞间连丝存在，因此在韧皮部卸出过程中，筛管分子卸出是通过共质体的，但是其后的筛管分子后运输则涉及质外体的运输。 （2）可逆性库和不可逆性库 在植物体中有一些储藏库，如果实, 总是持续不断地进行着储藏，称为不可逆性库。不可逆库通常具有完全的共质体卸出方式。 而另一些库，如变态茎，需要不时地重新动用其储藏物质，称为可逆性库。韧皮部的卸出方式可以从共质体的转变为质外体的。 4.2.2 库对同化物的竞争与库强度 库器官对同化物的竞争能力，或者说对同化物的利用能力可能决定了植物体内同化物的分配。 一个库的储存和代谢输入糖的能力越强，其从源争夺输出同化物的能力也就越强。这种竞争就决定了运输糖在各种库组织的间的分配。 库对同化物的竞争能力用库强度表示。 可以用以下方式表示： 库强度(sink strength) ＝库容量(sink size)×库活力(sink activity) 库活力是指单位库组织吸收同化物的速率；而库容量是指库组织的总量。 库活力可用相对生长速率表示。库活力涉及到韧皮部卸出、细胞壁内的代谢活动、同化物重新吸收，器官的生长潜势、贮藏功能等。 由于库器官同化物的积累速率与关键酶酸性蔗糖酶（转化酶）和蔗糖合酶密切相关，因此这些酶活性的高低可表示库活力大小。 4.2.3 源库的协调 （1）源是库的供应者 只有当源有足够的同化物输出，库才能得到营养物质。源强会为库提供更多的光合产物，并控制蔗糖的输出浓度、时间及装载进韧皮部的数量。 （2）库对源具有（反馈）调节作用 库强则能促进源中蔗糖的输出速率，并促进源叶光合速度提高。 库弱抑制同化物输出，抑制叶片的光合作用。 实验1 ： 如小麦受粉两周后，将幼穗剪去，15h内光合速率降低50%，此时若把其它叶遮光，造成新库产生，源叶的光合速度又会再提高。 实验2： 大豆部分叶片遮光，留在光下的叶片光合速率提高，Rubisco活性、蔗糖输出都增加。 源与库是相互依存，相互制约的整体。源库相互适应，供求平衡，才能保证植物生长和高产。 库小源大：限制光合产物的输送分配，降低光合作用。 库大源小：一定程度上能促进源的光合作用，但当库的需求远超过源的负荷时，造成强迫输送分配，引起库的空瘪和叶片早衰。 库对源反馈调节机制： （1） 磷酸的可利用性：库需求低时，蔗糖合成降低，释放的磷酸减少，叶绿体中用于ATP合成的磷酸不足，影响CO2同化； 淀粉合成增加，淀粉粒的过多积累降低光合作用。 （2）糖的调节作用： 高水平的糖会使许多光合作用的酶的基因表达降低。 （3）长距离传递信号可能协调源和库的活性 膨压变化 膨压的变化可以作为信号非常迅速地通过相互连通的筛管分子从库传递到源。 细胞膨压可能通过改变膜上质子泵ATPase的活性影响跨膜的运输。 例如： 把甜菜根浸入甘露醇溶液，使细胞的膨压下降，结果刺激质子的排出。 激素 植物激素从多方面影响源库间的同化物分配 控制库的生长速率、叶的发育和衰老、维管束的分化，筛孔的大小等。 调节位点： 质外体装载和卸出途径中跨膜的主动运输载体。 用外源激素的实验结果支持这一假说。蓖麻种籽的 蔗糖装载被外源IAA所刺激，被ABA抑制；而甜菜主 根组织的蔗糖吸收则被ABA所促进，被IAA抑制。 液泡膜上的载体 糖进行代谢的酶 细胞壁的可延展性 胞间连丝的通透性 糖 糖水平会影响光合作用基因和糖水解酶的基因的表达。 糖水平不足，可促进编码与光合作用、贮藏物动员和输出有关的基因的表达，而